Генетическая структура белгородской популяции и ее положение в системе восточнославянского генофонда: По данным об иммуно-биохимических генных маркерах

Актуальность проблемы.

Изучение генофонда населения, дифференциации и степени генетического сходства современных популяций является одной из ключевых задач популяционной генетики [2,22,29,67,97]. В мировой литературе накоплен обширный массив данных по распределению «классических» (т.е. иммуно-биохимических) маркеров среди всех народов ойкумены [11,12,13,137,140,144,145,152,158,164,169].

Интенсивно проводились популяционно-генетические исследования народов Северной Евразии. Внимание исследователей было сосредоточено на изучении генетического своеобразия народов Урала [50,51,100,129,130,134], Кавказа [24,65,68,69,126,127], Средней Азии [34,42,75,80,81,117], Сибири [55,56,85,111,112], Дальнего Востока [17,30,35,91,93,94,95 113,114]. Изучены генофонды многих популяций, однако провести их корректный сравнительный анализ весьма затруднительно из-за отсутствия единой программы исследования. Каждый научный коллектив, занимающийся изучением полиморфизма классических маркеров, проводит исследование в популяциях по своему спектру маркеров. Лишь по 5−6 биохимическим и некоторым иммунологическим маркерам (ABO, RH, MN, LEW, KEL, HP, GC, TF, GLOl, PGM1, ACPI) может быть проведен сравнительный анализ генофондов большинства изученных популяций.

Русские — максимальный по численности народ нашей страны. Тем не менее, как отмечает Спицын В. А. [102], популяционно-генетические сведения о русском народе до сих пор остаются весьма фрагментарными, не систематизированными и разбросанными по различным литературным источникам. По мнению коллектива авторов «Генофонд и геногеография» из-за обширности ареала, сложности этнической истории, интенсивных изменений в структуре населения, миграции сельского населения в города и ряда других причин генофонд русского народа остается наименее исследованным и наиболее трудным для изучения. О многих его особенностях можно скорее догадываться по свойствам генофондов окружающих народов, а не судить, опираясь на результаты прямого изучения, которое нельзя не признать неотложной задачей в генетике народонаселения нашей страны [27].

Из коренного русского населения, проживающего в пределах его «исконного» исторического ареала, по единому спектру 8−10 классических маркеров изучены лишь 10−11 популяций [7,8,9,77,99,102,131,132]. Генофонды других восточнославянских народов (украинцев, белорусов) изучены еще слабее. Согласно обширной сводке «Генофонд и геногеография народонаселения России и сопредельных стран» [27], популяции украинцев и белорусов исследованы главным образом лишь по пяти классическим маркерам (АВО, RH, HP, TF, GC).

До настоящего времени не изучены особенности структуры генофонда русских популяций, расположенных на границе с ареалами других восточных славян и сформировавшихся под влиянием не одного, а нескольких этносов. Моделью такой популяции может служить популяция Белгородской области, территориально расположенная на границе России и Украины.

Цель работы.

Изучение структуры генофонда коренного населения Белгородской области и определение его места в популяционной системе восточнославянских народов по данным о полиморфизме классических генетических маркеров.

Задачи исследования.

1. Дать характеристику генофонда коренного русского и украинского населения Белгородской области по данным о распределении частот 33 аллелей 12 локусов классических (иммуно-биохимических) маркеров.

2. Оценить степень генетической дифференциации коренного населения Белгородской области как в целом, так и ее этнотерриториальных групп на разных популяционных уровнях (сельсоветы, районы).

3. Оценить место генофонда белгородской популяции в системе русского генофонда.

4. Изучить генетическую структуру популяций коренного населения Украины и Белоруссии по данным о распределении классических маркеров.

5. Рассмотреть место генофонда белгородской популяции в системе всех восточнославянских генофондов (русские, украинцы, белорусы).

Научная новизна.

Впервые (на модели населения Белгородской области) изучена структура генофонда популяции, располагающейся на стыке двух крупнейших восточнославянских народов. Получены данные о распределении 33 аллелей 12 иммуно-биохимических генных локусов среди коренного русского и украинского населения Белгородской области. Показана значимая этнотеррито-риальная вариабельность частот изученных аллелей. Оценен уровень генетической дифференциации коренного населения области. Выявлена генетическая эквидистантность на различных уровнях организации популяции (сельсовет, район).

Методами кластерного анализа, многомерного шкалирования, факторного анализа установлено четкое соответствие генетической дифференциации 10 локальных популяций (сельсоветов) их географическому положению и административной принадлежности.

Определено положение генофонда белгородской популяции в структуре русского генофонда.

Впервые изучена генетическая структура четырех основных региональных групп: коренного населения Украины (западные и центральные украинцы) и Белоруссии (северные и полесские белорусы) по единому большому спектру биохимических маркеров, полностью соответствующему анализу генофонда Белгородской области.

Установлено, что население Белгородской области генетически наиболее близко к популяциям украинцев, образуя общий «южный кластер». Популяции белорусов, формируя самостоятельный «северный кластер» восточных славян, являются генетически далекими как от населения Белгородской области, так и от коренного населения Украины.

Научно-практическая значимость работы.

Изучена генетическая структура коренного русского и украинского населения Белгородской области по единому большому спектру иммуно-биохимических маркеров. Выявлены особенности биохимического полиморфизма как среди русского, так и среди украинского населения области.

Проведена оценка генетической дифференциации коренного населения Белгородской области. Доказано наличие четкой подразделенности между коренным русским населением двух районов области. Выявлено значимое влияние на ее формирование географических расстояний между сельсоветами этих районов.

Исследован генетико-биохимический полиморфизм коренного населения Украины и Белоруссии и проведен их сравнительный анализ. На основе полученных данных установлено положение генофонда белгородской популяции в системе русского, украинского и белорусского генофондов.

Полученные данные послужат основой для генетического и эколого-генетического мониторинга населения Белгородской области и восточных славян в целом.

Положения, выносимые на защиту.

1. Генофонд коренного русского и украинского населения Белгородской области, изученный по данным о частотах 33 аллелей 12 иммуно-биохимических локусов, имеет четко выраженные европеоидные особенности.

2. Генетическая дифференциация белгородской популяции характеризуется генетической эквидистантностью разных уровней организации популяции (Gst^O.61 s0.67).

3. Популяции сельских советов двух районов генетически различаются друг от друга в соответствии с географическими расстояниями между ними и их административной принадлежностью.

4. Генофонды коренного населения Украины и Белоруссии отличаются своеобразием по значительному спектру биохимических маркеров.

5. Генофонд белгородской популяции характеризуется определенным положением в системе русского, украинского и белорусского генофондов. Русское и украинское население Белгородской области наиболее генетически близко к русским популяциям Курской и Московской областей. Население Красненского района — в соответствии с историческими связями — сохранило генетическое сходство с населением Рязанской области. Белгородская популяция образует общий «южный кластер» с коренным населением Украины. Популяции белорусов, формируя самостоятельную северную ветвь восточных славян, оказались генетически далеки как от населения Белгородской области, так и от коренного населения Украины.

Апробация работы. Основные результаты диссертации доложены и обсуждены на: Международном форуме по проблемам науки, техники и образования (Москва, 2001 г.), Второй российской научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии, экспериментальной и клинической медицины» (Орел, 2001 г.), Годичной научной конференции сотрудников Белгородского госуниверситета (Белгород, 2001, 2002, 2003, 2004 гг.), Итоговой научной сессии молодых ученых Курского госмедуниверситета (Курск, 2001, 2002, 2004 гг.), 3-ем международном конгрессе по интегратив-ной антропологии (Белгород, 2002 г), Международной конференции «Антропология на пороге III тысячелетия» (Москва, 2002 г.), Региональной научно-практической конференции «Устойчивое развитие: региональные экологические проблемы и стратегия защиты окружающей среды» (Старый Оскол, 2004 г.), Третьем съезде ВОГиС «Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития» (Москва, 2004 г.), Третьих Антропологических чтениях памяти акад. В. П. Алексеева «Экология и демография человека в прошлом и настоящем» (Москва, 2004 г.), Пятом съезде Российского общества медицинских генетиков (Уфа, 2005 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ.

Структура и объем диссертации

.

Диссертация изложена на 202 страницах и состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, собственных результатов, заключения, выводов, списка литературы. Работа иллюстрирована 16 таблицами, 2 картограммами и 28 рисунками. Дано приложение (15 страниц). Библиографический указатель содержит 200 наименований, из них 63 зарубежных.

ВЫВОДЫ.

1. Охарактеризован генофонд белгородской популяции по данным о распределении частот 33 аллелей 12 локусов иммуно-биохимических маркеров: АВО, RH, HP, TF, GC, С’З, PI, ACPI, PGM1, ESD, GLOl, 6-PGD. Белгородская популяция отличается от среднерусских показателей по частотам аллелей RH*D, GC*2, GC*IS, GLOI*l, ESD*l, PGM1*1S, ACP1*C.

2. Дана характеристика генофонда четырех основных региональных групп Украины и Белоруссии по данным о биохимическом полиморфизме 10 локусов. Белгородская популяция отличается от коренного населения Украины по локусам GC, TF, а от белорусов — по локусам HP, TF, PGM 1, ESD.

3. В русских популяциях Белгородской области выявлена генетическая эквидистантность популяционной организации (для локальных попуО ляций Gst*Ю =0.61, для районов Gst*10 =0.67), что свидетельствует об устойчивости популяционной системы Белгородской области.

4. Генетические расстояния между популяциями Белгородской области четко соответствуют географическим расстояниям между ними и их административной принадлежности.

5. Население Белгородской области наиболее генетически сходно с населением Курской и Московской областей. Генетическая близость популяций Красненского района и Рязанской области соответствует истории формирования населения в 17 веке.

6. Популяция Белгородской области генетически наиболее сходна с коренным населением Украины, образуя общий «южный кластер». Популяции белорусов, формируя самостоятельную северную ветвь восточных славян, оказались генетически далеки как от населения Белгородской области, так и от коренного населения Украины.

6.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

Изучена структура генофонда белгородской популяции по данным о биохимическом полиморфизме 33 аллелей 12 иммуно-биохимических локусов: система антигенов групп крови АВО (Н), система антигенов групп крови Rhesus (RH), система HP (система гаптоглобина), TF (система трансферрина), GC (система группоспецифического компонента), С’З (система С’З компонента комплемента), PI (система альфа 1-антитрипсина), ACPI (система кислой фосфатазы эритроцитов), PGM1 (система фосфоглюкомутазы 1), ESD (система эритроцитарной эстеразы D), GLOl (система эритроцитарной гли-оксалазы 1), 6-PGD (система эритроцитарной 6-фосфоглюконат-дегидрогеназы).

Эти маркеры нами были включены в анализ в соответствии со следующими требованиями к ним: высокая полиморфность локусових независимое наследование и структурно-функциональные различиязначительная вариабельность частот аллелей среди населения. Кроме этого, выбор данной панели маркеров определялся и тем, что, имеющиеся в литературе данные по другим русским популяциям представлены преимущественно сведениями о распределении именно этих иммуно-биохимических маркеров. Что позволяет нам, используя данный набор маркеров, проводить корректный сравнительный анализ генетических характеристик белгородской популяции с другими русскими популяциями.

Выявлены закономерности распределения генных, фенотипических частот, гетерозиготности в популяциях разных иерархических уровней (сельсоветов, районов). Так, коренное русское население Белгородской области было изучено в двух районах (Прохоровском и Красненском), представленных 10 сельсоветами (по 5 сельсоветов в каждом районе). Коренное украинское население области изучено в двух районах (Грайворонском и Красногвардейском). Для определения местоположения генофонда белгородской популяции в системе восточнославянского генофонда изучены четыре основные региональные группы коренного населения Украины (западные и центральные украинцы) и Белоруссии (северные и полесские белорусы) по комплексу тех же биохимических маркеров, что и популяции Белгородской области.

По данным о частотах 33 аллелей 12 локусов иммуно-биохимических систем крови был рассчитан уровень генной дифференциации коренного русского населения двух районов области, который составил Gsi=0.67. Коэффициент генной дифференциации коренных русских и украинских жителей области оказался существенно выше и равнялся GSi^=0.96.

Система АВО. Среди русского населения Белгородской области, как и среди других русских популяций [27,102,131,132,133], пропорциональное соотношение аллелей АВО представлено формулой: АВ0*0> АВО*А> АВО*В. Население Прохоровского района достоверно (р<0.001−0.05) отличается от населения Красненского района по частотам аллелей АВО* О (средняя — 0.67 и 0.51 соответственно) и АВО*А (средняя — 0.22 и 0.26 соответственно). Украинцы Белгородской области достоверно (р<0.05) отличаются от ее русского населения по частоте аллеля АВО*В. В целом, у русских Белгородской области частота распределения генов групп крови АВО составляет АВ0*0 — 0.56- АВО*А — 0.24- АВО*В — 0.20, что практически совпадает со средними значениями, характерными для русских [27]: АВ0*0 — 0.58- АВО*А — 0.24- АВО*В — 0.18. Такая же тенденция отмечается и в целом для украинцев и белорусов (АВ0*0 — 0.59 и 0.62- АВО*В — 0.15 и 0.14, соответственно) [27].

Гетерозиготность локуса АВО для русского населения составляет Hs=0.583, для русского и украинского населения Белгородской области ниже — Hs=0.554. Уровень межпопуляционной генной дифференциации для данного гена населения Белгородской области составляет Gsr=0.94 и практически сходен со средним уровнем дифференциации населения области в целом (Gst=0.96). Такая же тенденция сохраняется и у русского населения области (Gst=0.64 по локусу, Gsi=0.67 среднее значение для русского населения), хотя и при более низких значениях показателя генной дифференциации.

Система RH. Концентрация аллеля RH*d по сельсоветам области варьирует от 0.21 до 0.56. У русских Белгородской области средняя концентрация аллеля RH*D (0.60) оказалась достоверно (р<0.05) ниже, чем в целом в русском генофонде- 0.70 [27]. Украинцы Белгородской области имеют практически одинаковую с русскими жителями области частоту аллеля RH*D (0.59), что также несколько ниже показателя, характерного для населения Украины (0.64) [27].

Установлено, что общее генное разнообразие и гетерозиготность по системе RH незначительно различается у русских и в целом у населения Белгородской области: у русских Нт=0.478- Hs=0.478- в целом по областиHf=0.482- Hs=0.481. На межпопуляционный компонент (Dst) от общего генного разнообразия приходится 0,05% у русских и 0,07% - у русского и украинского населения области. Рассчитанный уровень межпопуляционной изменчивости по локусу RH у русских Gst=0.05 и в целом по области Gst=0.07 значительно ниже селективно-нейтрального (Gst^O.67, Gst=0.96, соответственно), что может указывать на действие стабилизирующего отбора.

Система гаптоглобина (HP). Выявлена значительная вариабельность распределения концентрации аллеля HP* 1 у населения области по сельским советам: от 0.24 до 0.42, что соответствует изменчивости аллеля НР*1 для русских популяций от 0.17 до 0.51 [8]. Средняя частота НР*1 у украинцев Белгородской области составляет — 0.32. Анализ коренного населения Украины и Беларуси выявил значительные отличия в распределении аллеля НР*1 среди рассмотренных групп. У коренного населения Украины, по полученным нами данным, частота аллеля НР*1 практически совпадает с показателями таковой у украинцев Белгородской области: 0.33 и 0.32 соответственно и этот показатель существенно ниже, чем в среднем для украинцев — 0.47 [27]. Белорусы достоверно (р<0.05) отличаются от украинского и русского населения Белгородской области, а также от коренного населения Украины по частоте аллелей системы HP. Для них характерны более высокие частоты аллеля НР*1 — 0.42 с вариацией от 0.40 до 0.43 и эта изменчивость полностью укладывается в рамки изменчивости, свойственной белорусам согласно [27]: от 0.35 до 0.46 со средней — 0.41.

Средняя гетерозиготность локуса HP у русских Белгородской области равняется Hs=0.445, у русских и украинцев области — Hs=0.438, что практически совпадает с показателем средней гетерозиготности локуса HP, рассчитанного по данным о 51 русской популяции Hs=0.46 [8]. Уровень генной дифференциации по локусу HP как среди русских (GSt=0.03), так и среди всего населения области (Gst=0.07) минимален и значительно ниже среднеобластного показателя по 12 локусам (Gsr=0.67- Gst=0.96, соответственно), что может указывать на действие стабилизирующего отбора. Однако, по данным работы Балановской Е. В. и др. [8], для русского генофонда в целом отмечается обратная тенденция: несколько более высокий уровень межпопуля-ционного разнообразия локуса HP (GSt=1.68) по сравнению с селективно-нейтральным уровнем — Gst=1.36.

Система третьего компонента комплемента (С'З). Вариабельность аллеля C'3*F в сельских советах Белгородской области была минимальной и составила: 0.10−0.16. Эта изменчивость полностью совпадает с изменчивостью, характерной для изученных русских популяций. Так, по данным разных авторов [27,102,133] средняя концентрация гена C'3*F для русских составляет 0.11−0.16 при вариабельности 0.07 до 0.21. Частота аллеля C'3*F у украинцев Белгородской области колеблется в пределах 13−14% со средней 13.69% и значительно не отличается от таковой у русских жителей. В тех же пределах изменяется частота аллеля C'3*F и у коренного населения Украины (10−14%, со средней — 12%). Однако, следует отметить, что в популяции белорусов распространенность аллеля C'3*F была достоверно (р<0.01−0.05) I ниже таковой как у украинского населения Белгородской области, «так и русского генофонда. У белорусов частота аллеля C'3*F составляет 0.07 — 0.08.

Полученные данные свидетельствуют, о том, что система С’З обладает довольно низким уровнем полиморфизма. Гетерозиготность локуса С’З у русского населения и в целом по Белгородской области равняется Hs=0.218 и Hs=0.227, соответственно. Межпопуляционный компонент (DSj) от тотального генного разнообразия в процентах по этому локусу составляет для населения области 0,06%, для русских — 0,03%. Уровень межпопуляционной генной дифференциации по локусу С’З был минимален как у русских Gs-^O.tB (средний по локусам у русских GSt=0.67), так и в целом по области Gs-r=0.06 (средний по области уровень Gst=0.96), что может указывать на действие стабилизирующего отбора по данному локусу.

Система группоспецифического компонента (GC). Выявлена значительная вариабельность распределения аллелей системы GC как по сельсоветам, так и по районам Белгородской области с русским населением. Размах изменчивости распределения частоты гена GC*2 в Прохоровском районе составляет от 0.23 до 0.40- средняя по району частота этого аллеля составляет 0.33. В Красненском районе отмечается достоверное понижение частоты аллеля GC*2 (от 0.05 до 0.22- средняя по району — 0.13) за счет повышения распространенности аллеля GC*1S (варьирует от 0.73 до 0.91- средняя по району — 0.79) по сравнению с Прохоровским районом (р<0.001). Средняя для русских Белгородской области частота аллеля GC*1S равняется 0.67 и лежит на верхней границе изменчивости этого аллеля, характерной для русских популяций в целом. При этом, русские Белгородской области достоверно (р<0.001) отличаются от среднерусского показателя частоты аллеля GC*1S -0.57 (его вариация от 0.48 до 0.68) [8,102]. Распределение концентрации гена GC*1 °F у коренного русского населения Белгородской области также изменяется от 0.01 до 0.18, со средней по области частотой — 0.10. Среднеобластная частота аллеля GC*2 у русских Белгородской области составляет 0.23, что достоверно (р<0.001) ниже, чем в русских популяциях в целом 0.29 [8], хотя и укладывается в рамки изменчивости, свойственных этому аллелю (от 0.14 до 0.38) [8]. У украинцев Белгородской области частоты аллелей системы GC составили: GC*2=0.34- GC*1S=0.57 и GC*1F=0.09. Различия украинцев от русских Белгородской области по частотам аллелей GC*2 и GC* 1S достоверны (р<0.01−0.05).

У коренного населения Украины наблюдается значительный размах изменчивости субтипов системы GC по областям. Так, частота аллеля GC*2 изменялась от 0.19 до 0.34 со средней 0.27. Этот показатель ниже такового у украинцев Белгородской области (0.34) и практически совпадает с показателем, свойственным украинцам — средняя частота 0.29 (с вариацией от 0.27 до 0.33) [27]. Концентрация аллеля GC*1S у жителей Украины изменяется от 0.61 до 0.75 со средним значением — 0.68. Частота данного аллеля у населения Украины достоверно (р<0.01−0.05) выше по сравнению с украинцами Белгородской области (0.57) и русским генофондом (0.57). Концентрация аллеля GC*1 °F у коренных украинцев составила 0.05, что достоверно (р<0.01−0.001) ниже, аналогичного показателя у русского населения Белгородской области (0.10) и русского генофонда (0.14).

Распределение частот аллелей системы GC в популяции белорусов довольно однородно и выражается соотношением GC*1S>GC*2>GC*1 °F. Средняя концентрация этих аллелей в популяции белорусов составляет GC* 1 S=0.64 (колеблется от 0.63 до 0.65) — GC*2=0.27 (изменяется от 0.27 до 0.28) и GC*1F=0.09 (варьирует от 0.07 до 0.10) и практически не отличается от данных по изученным нами популяциям украинцев. Однако, следует отметить достоверные (р<0.05) отличия белорусов от русского генофонда по частотам аллелей GC*1S и GC*1 °F.

Гетерозиготность локуса GC у русского населения и в целом по Белгородской области равняется — Hs=0.463 и Hs=0.501, соответственно, и этот показатель существенно ниже, чем у русского населения по данным о 22 русских популяциях (Hs=0.57) [8]. На долю межпопуляционного компонента в процентах от тотального генного разнообразия по локусу GC приходится 4,61% (DSt) в целом по области и 4,85% (DSt) У русских. Уровень генной дифференциации населения Белгородской области характеризуется одним из самых максимальных значений, как у русских, так и в целом у населения области с учетом межэтнических различий. Так, у русских он составил GSt=4.85, а в целом по области Gst=4.61, что практически в пять раз выше средней по области по 12 локусам величины (Gsl=0.67 и GSt=0.96, соответственно). Хотя, по данным работы [8], для русского генофонда в целом отмечается более низкий уровень межпопуляционного разнообразия аллелей GC*2 (GSt=0.90) и GC*1S (Gsf=1.14) по сравнению с селективно-нейтральным уровнем — Gst=1.36.

Система траисферрина (TF). В населении Белгородской области выявлена значительная изменчивость субаллелей системы TF при соотношении аллелей: TF*C1>TF*C2>TF*C3>TF*B (TF*C1=0.80- TF*C2=0.13- TF*C3= 0.06- TF*B=0.01 в Прохоровском районе и TF*C1=0.74, TF*C2=0.16- TF*C3= 0.08- TF*B=0.02 в Красненском). Следует отметить достоверные (р<0.05) отличия частоты аллеля TF*C1 в Красненском районе по сравнению с Прохо-ровским. Для русских Белгородской области в целом характерны следующие частоты аллелей системы TF: TF*C 1=0.77 TF*C2=0.15- TF*C3=0.07- TF*B=0.01. Распределение субтипов TF среди русских Белгородской области обнаруживает высокое сходство с таковым в других русских и европейских популяциях. Так, для русских, в отличие от азиатских популяций, частота гена TF*C2 никогда не превышает 20% уровень [102]. Средняя частота гена TF*C2 по данным о 20 русских популяциях, приведенная в работе Баланов-ской Е.В. и др. 8], составляет 0.15 (варьируя от 0.06 до 0.21) и полностью совпадает с частотой этого аллеля у русских Белгородской области. Концентрация гена TF*C1 в целом по 20 русским популяциям лежит в пределах 7487% [102], что также совпадает с уровнем изменчивости этого аллеля у русских Белгородской области. У украинцев Белгородской области сохраняется такое же распределение аллелей трансферрина как и у русских (TF*C 1=0.72- TF*C2=0.18- TF*C3=0.06- TF*B=0.02).

Было выявлено, что у коренного населения Украины частота аллеля TF*C1 существенно выше (0.86), а концентрация аллеля TF*C2 (0.11) значимо ниже, чем у украинцев Белгородской области (р<0.01−0.05). Также коренные украинцы достоверно (р<0.01) отличаются по частоте аллеля TF*C1 от коренных русских Белгородской области и русского генофонда в целом.

Распределение аллелей системы TF у белорусов однородно и сходно с таковым у коренных жителей Украины. В белорусской популяции частота аллеля TF*C1 (0.84) также была значительно выше, а концентрация аллеля TF*C2 (0.10) — ниже, чем у коренных русских и украинцев Белгородской области (р<0.01). Нами выявлены достоверные (р<0.05) различия белорусов с русским генофондом по частоте аллеля TF*C2.

Гетерозиготность локуса TF у русских и в целом по Белгородской области равняется Hs=0.376 и Hs=0.399, соответственно, что несколько выше, чем в русском генофонде по данным [8] (Hs=0.365). На межпопуляционный компонент (DSt) приходится 2,43% у населения области и 0,41% у русских. Уровень межпопуляционной изменчивости для данного гена у населения области (Gst=2.43) значительно превышает селективно-нейтральный Gsj=0.96, тогда как у русских Белгородской области межпопуляционное разнообразие (Gst=0.41) заметно ниже среднеобластного показателя для русских (Gst=0.67). Как свидетельствуют данные литературы [8] для русского генофонда в целом межпопуляционное разнообразие аллелей TF*B01 (Gsi=2.33) и TF*C3 (Gst=2.05) значительно выше по сравнению с селективно-нейтральным уровнем — Gst=1.36, тогда как для аллеля TF*C2 характерно резко сниженное межпопуляционное разнообразие: Gst=0.47.

Система альфа1-антитрипсина (PI). В распределении частот аллелей системы PI выявлена значительная гетерогенность среди русского населения. Так, частота аллеля Р1*М1 у русского населения колеблется в пределах от 72% до 94%. Концентрация аллеля Р1*М2 изменяется от 0.04 до 0.19. Полученные результаты полностью согласуются с данными работы [8], включающей сведения о. 19 русских популяциях, согласно которым частота гена Р1*М2 у русского населения варьирует в пределах от 0.04 до 0.23 со средней частотой 0.145 и соответствует пределам изменчивости данного аллеля (0.090.18) в народонаселении Европы [8]. Следует отметить более высокую частоту аллеля Р1*М1 (0.89) и низкую концентрацию аллеля Р1*МЗ (0.01) в Прохоровском районе по сравнению с Красненским (частоты данных аллелей составили 0.78, 0.08, соответственно) (р<0.001). В целом русские Белгородской области (PI*M1=0.84, PI*M2=0.11, PI*M3=0.04, PI*R=0.01) характеризуются повышенной частотой аллеля Р1*М1 и сниженной концентрацией аллеля Р1*МЗ по сравнению с европейскими популяциями (0.63−0.79 для Р1*М1, 0.09−0.18 для Р1*М2 и 0.06−0.12 для Р1*МЗ) [8]. Частоты генов у украинцев Белгородской области укладываются в пределы вариаций, свойственных русскому населению области. У коренного населения Украины изменчивость основных аллелей системы PI лежит в пределах: Р1*М1 0.77−0.81- Р1*М2 0.12−0.15- Р1*МЗ 0.06−0.07. Следует отметить достоверные (р<0.05) отличия по частоте аллеля Р1*МЗ между коренными украинцами и русским генофондом в целом [8].

Гетерозиготность локуса PI у русских Hs=0.282 практически совпадает с таковым показателем у населения области в целомHs=0.284, и значительно ниже гетерозиготности этого локуса рассчитанной для 19 русских популяций и представленной в работе [8] (Hs=0.35). На долю межпопуляционного генного разнообразия (Dst) по данному локусу в целом по области приходится 1,00% и 1,54% - у русских. Уровень межпопуляционной генной дифференциации локуса PI у русских равняется GSt=1.54 и практически в два раза превышает средний показатель по 12 локусам (GSi=0.67). Уровень межпопуляционного генного разнообразия в целом по области составил Gst=1.00, что соответствует селективно-нейтральному уровню Gsi=0.96. Для русского генофонда в целом уровень межпопуляционного разнообразия для каждого из аллелей системы PI составил: Р1*М1 — GS1=1.22, PI*M2 — GSi=0.52, Р1*МЗGS1=1.59 и PI*S — GSi=1.05 [8].

Система глиоксалазы 1 (GLOl). При рассмотрении вариабельности аллеля GL01*1 в изученных районах области отмечается некоторое увеличение концентрации этого аллеля в Красненском районе (средняя частота 0.33) по сравнению с Прохоровским районом (0.29). Результаты анализа 18 русских популяций по распределению гена GL01*1, представленные в работе [9], свидетельствуют о довольно широкой его вариабельности в пределах от 0.27 до 0.48 со среднерусской величиной концентрации 0.37. У русских Белгородской области частота аллеля GL01*1 (0.31) достоверно (р<0.001) ниже среднерусской величины, но значительно выше, чем среди центральноазиат-ских и дальневосточных этнических групп, где частота этого аллеля на превышает 20% уровень [102]. Аналогичная закономерность установлена и для украинцев области и коренного населения Украины, где частота аллеля GL01*1 варьирует от 30 до 34% со средней концентрацией — 0.32. У белорусов средняя концентрация аллеля GLOl*! оказалась несколько ниже (средняя 0.29 при вариации от 0.26 до 0.32), чем у вышерассмотреииых групп населения, но достоверные (р<0.05) различия по этому аллелю выявлены лишь со среднерусскими показателями.

Гетерозиготность локуса GL01 у русского населения Белгородской области (Hs=0.429) практически соответствует гетерозиготности населения Белгородской области в целом — Hs=0.434. При этом вклад межпопуляционных генных различий (Dst) в тотальное генное разнообразие в процентах по этому локусу в популяции области составляет 0,17%, а у русских — 0,14%. Уровень генной дифференциации и у русских (Gsi=0.14) и у населения Белгородской области в целом (Gst=0.17) значительно ниже селективно-нейтрального (Gsf=0.67 и Gst=0.96 соответственно), что может указывать на действие стабилизирующего отбора на данный ген. Такая же тенденция отмечена и для русского генофонда в целом: для локуса GLOl (Gst=1−04) по сравнению с селективно-нейтральным уровнем — Gsr=1.36 [9].

Система эритроцитарной эстеразы D (ESD). Распределение частот аллелей системы ESD показывает высокое сходство как между сельсоветами, так и между районами. Так, в Прохоровском районе частота аллеля ESD*1 колеблется в пределах от 0.88 до 0.98 (средняя по району 0.93). В Краснен-ском районе размах изменчивости несколько ниже от 0.91 до 0.95 (средняя 0.94). Для русских Белгородской области средняя концентрация этого аллеля составляет 93%, что соответствует данным по украинцам Белгородской области и коренному населению Украины (94%). Для русских, как показано Ба-лановской Е.В. и др [9] по результатам анализа 18 русских популяций, колебания частоты гена ESD* 1 невелики и лежат в пределах от 0.79 до 0.94 со средним значением 0.89 и почти достигают уровня изменчивости всей Северной Евразии. Таким образом, для русского населения Белгородской области можно отметить достоверные (р<0.05) различия средних частот аллеля ESD* 1 по сравнению со среднерусскими показателями, однако такое распределение укладывается в рамки изменчивости русского генофонда по этому гену. Коренное население Украины достоверно (р<0.01−0.05) отличается от белорусов и русского генофонда по частотам аллелей ESD* 1 и ESD*2. Средняя концентрация аллеля ESD*1 у белорусов (0.89 с вариацией от 0.85 до 0.92) достоверно (р<0.05) ниже соответствующего показателя у русских Белгородской области, но полностью совпадает со среднерусской частотой этого аллеля. Следует отметить, что по всем изученным нами популяциям (русские и украинцы Белгородской области, коренное население Украины и Белоруссии) частота «азиатского» аллеля ESD*2 (0.05−0.11) существенно ниже, чем в популяциях коренных народов Дальнего Востока и Центральной Азии, где его концентрация достигает 30% уровня и находится на нижней границе изменчивости данного аллеля в европейских популяциях (11−15%) [9,102].

Система ESD характеризуется одним из минимальных как в среднем по области, так и по русским жителям уровнем гетерозиготности: Hs=0.124 у русских, Hs=0.117 в целом у населения области. Вклад межпопуляционных генных различий (DSt) в общее генное разнообразие по локусу ESD у населения области выше (1,11%), чем у русских (0,01%). Были выявлены значительные различия в значениях Gst по изученным этнотерриториальным группам области. Так у русского населения двух районов Gsr=0.01 значительно ниже среднего уровня дифференциации для русских по 12 локусамGst=0.67. Это позволяет предположить действие стабилизирующего отбора на этот локус, что соответствует данным по другим русским популяциям, приведенным в работе [9]. В целом у населения области Gsr=l.l 1 несколько выше селективно-нейтрального уровня (Gsr=0.96).

Система эритроцитарной 6-фосфоглюконат-дегидрогеназы (6-PGD). Выявлено, что частота более редкого аллеля PGD*C в районах Белгородской области находится в пределах 3−4%. Наряду с этим, изменчивость частот этого аллеля в сельсоветах более выраженная и составляет 2−7%. У украинцев Белгородской области и жителей Украины средняя частота аллеля PGD*C (0.04) полностью соответствует таковой у русских области (0.04). Следует отметить, что в русском населении по данным работ [27,102], частота аллеля 6-PGD*C находится в пределах 2−6% со средней 0.04. Таким образом, данные по распределению аллеля 6-PGD*C у населения Белгородской области согласуются с литературными данными. Средняя концентрация аллеля 6-PGD*C у белорусов (0.05) соответствует данным по населению Белгородской области и Украины.

Гетерозиготность локуса очень мала и составляет Hs=0.084 у русских Белгородской области и Hs=0.082 в целом у населения области. Данные показатели несколько выше показателя гетерозиготности, рассчитанного для 12 русских популяций и приведенного в работе [9] - Hs=0.035. На долю межпо-пуляционного компонента (Dst) в процентах от тотального генного разнообразия приходится в среднем по области по данному локусу 0,047%, и у русских — 0,002%. Уровень межпопуляционной генной дифференциации минимален: у русских он составляет Gst=0.00, а у населения области — Gst=0.05, что намного ниже селективно-нейтрального уровня (Gst=0.67 и Gst^O.96, соответственно) и может указывать на мощное действие стабилизирующего отбора. Наши данные согласуются с данными, полученными для русского генофонда в целом [9]: для 6-PGD*C (Gst=0.35) по сравнению с селективно-нейтральным уровнем — Gst=1.36.

Система фосфоглюкомутазы (PGM1). Можно выделить следующую закономерность в распределении частот аллелей системы PGM1 у населения Белгородской области: PGM1*1S>PGM1*2S>PGM1*1F>PGM1*2 °F. Эта тенденция сохраняется на уровне сельсоветов, районов и области в целом. Как отмечается в работе Спицына В. А. и др. [102] соотношение концентраций четырех вышеуказанных аллелей PGM1 характеризуется выраженной стабильностью, как для русских, так и для многих других европейских популяций. Средняя величина частоты аллеля PGM1*1S для русских, по данным литературы, составляет 0.59 с вариабельностью от 0.51 до 0.64 [102,133]. У русских Белгородской области средняя частота аллеля PGM1*1S достоверно (р<0.05) выше среднерусского показателя- 0.63 при вариабельности от 0.53 до 0.73. Следует отметить, что частота аллеля PGM1*2S в Прохоровском районе выше (0.24), чем в Красненском районе (0.20). Для русских Белгородской области среднее значение частоты аллеля PGM1*2S составляет 0.22 и практически совпадает со среднерусской частотой этого аллеля по данным [9] - 0.24 (с вариацией от 0.14 до 0.38). Русские и украинцы Белгородской области заметно не отличаются по распределению частот аллелей PGM1*1S и PGM1*2S. Для изученных 23 русских популяций [9] среднерусское значение концентрации аллеля PGM1*1 °F равняется 0.10 (при вариации от 0 до 0.18), а средняя частота аллеля PGM1*2 °F составляет 0.08 (при изменчивости от 0 до 0.16). Полученные нами результаты полностью соответствуют этим данным — доля вышерассмотренных аллелей у русских Белгородской области одинакова и составляет 7%. Однако, следует отметить достоверные (р<0.01) отличия русских Прохоровского района от русских Красненского района по частоте аллеля PGM1*1 °F.

В исследованных группах белорусов концентрация аллеля PGM1*1S (0.69) максимальна по сравнению, как с русским населением Белгородской области, так и с русским генофондом в целом (р<0.05). Также нами были выявлены достоверные (р<0.05) различия белорусов со среднерусскими значениями по частотам аллелей PGM1*1 °F и PGM1*2 °F.

Уровень внутрипопуляционной гетерозиготности по системе PGM1 в белгородской популяции является максимальным у русских Hs=0.537, у населения области — Hs=0.521. Вклад межпопуляционного генного разнообразия (Dst) в тотальное генное разнообразие по локусу PGM1 в процентах составляет 0,32% у русских и практически в два раза больше у населения области — 0,76%. Уровень генной дифференциации по локусу PGM1 ниже среднего уровня для области как у русских (Gsi=0.32 и Gst=0.67, соответственно), так и у населения области в целом (Gst=0.76 и Gst=0.96, соответственно). Действие стабилизирующего отбора на гены данного локуса показано и в работе [9].

Система кислой фосфатазы эритроцитов (ACPI). По данному локусу среди русского населения Белгородской области наиболее часто встречающимся является аллель АСР1*В (59%). Далее по распространенности следует аллель ACPI*А. Его концентрация составляет 0.31 (варьирует по районам от 0.30 до 0.32) и соответствует средней частоте аллеля АСР1*А для русского населения, которая по данным исследований Балановской Е. В. и др. [9] составляет 0.32 (при вариабельности от 0.18 до 0.41). Согласно работе [9] европейский" аллель АСР1*С у населения Европы достигает наибольших значений (встречается со средней частотой 0.05). Диапазон его изменчивости в русских популяциях невелик (0−0.07 со средней величиной — 0.03). У русского населения Белгородской области частота АСР1*С (0.10) достоверно (р<0.05) выше среднерусской частоты. У украинцев Белгородской области частоты аллелей АСР1*А (0.29) и АСР1*В (0.62) соответствуют данным по русскому населению области и в целом по русскому генофонду.

Средние концентрации этих аллелей у коренных жителей Белоруссии (АСР1*В=0.57- АСР1*А=0.35 и АСР1*С=0.08) и Украины (АСР1*В=0.59, АСР1*А=0.31 и АСР1*С=0.10) примерно одинаковы. Внутри анализируемых этнических групп наблюдается значимая вариабельность частот данных аллелей. Так, среди белорусов концентрация аллеля АСР1*А изменялась от 0.32 до 0.40, аллеля АСР1*В — от 0.55 до 0.59, аллеля АСР1*С — от 0.06 до 0.09. Коренное население Беларуси достоверно (р<0.001−0.05) отличается от русского генофонда по частотам аллелей АСР1*В и АСР1*С. Среди украинцев изменчивость составила: АСР1*А — от 0.28 до 0.34, АСР1*В — от 0.57 до 0.62. Указанная вариабельность лежит в рамках изменчивости русского генофонда в целом. Однако коренные украинцы достоверно (р<0.001) отличаются от среднерусских показателей по частоте аллеля ACPI *С.

Проведенный анализ генетической дифференциации русского населения Белгородской области по системе ACPI показал, что она обладает высоким уровнем полиморфизма. У русских Белгородской области показатель гетерозиготности составляет Hs=0.542, в целом по области Hs=0.530. На меж-популяционный компонент (Dst) приходится в процентах от тотального генного разнообразия в среднем по области 0,24%, а у русских значительно меньше — 0,04%. Коэффициент генной дифференциации по данному локусу и у населения области в целом (Gst=0.25) и у русского населения (Gst=0.04) значительно ниже среднего уровня дифференциации (Gst=0.96 и Gsi=0.67, соответственно), что может указывать на мощное действие стабилизирующего отбора. Наряду с этим в работе [9] отмечено соответствие уровня межпопуляционной изменчивости аллеля ACPI*А для русского генофонда (Gst=1.28) селективно-нейтральному уровню (Gsi^lJe).

Таким образом, результаты проведенного исследования показывают, что в целом среди коренного русского населения Белгородской области частоты генов изученных 12 иммуно-биохимических систем составили: АВО*А=0.24, АВО*В=0.20, АВО*0=0.56, RH*D=0.60, HP* 1=0.33, C'3*S=0.88, GC*2=0.23, GC*1S=0.67, GC*1F=0.10, TF*C1=0.77, TF*C2=0.15, TF*C3=0.07, TF*B=0.01, PI*M1=0.84, PI*M2=0.11, PI*M3=0.04, PI*R=0.01, GLOl* 1=0.31, ESD* 1=0.93, 6-PGD*A=0.96, ACP1*A=0.31, ACP1*B=0.59, ACP1*C=0.10, PGM1*1S=0.63, PGM1*1F=0.08, PGM1*2S=0.22, PGM1*2F= 0.07. При этом русское население Прохоровского района достоверно (р<0.001−0.05) отличается от русских Красненского района по частотам 8 аллелей 5 локусов (АВО, GC, TF, PI и PGM1). Для русских Прохоровского района по сравнению с русскими Красненского района отмечены более высокие концентрации аллелей AB0*0, GC*2, TF*C1, Р1*М1, при снижении частот аллелей АВО*A, GC*1S, PI*M3, PGM1*1 °F. Следует отметить, что средние частоты генов RH*D, GC*2, GL01*1 у русского населения Белгородской области достоверно ниже (р<0.001), чем среднерусские показатели по этим аллелям. Частоты генов GC*1S, ESD*1, PGM1*1S и АСР1*С лежат на верхней границе изменчивости русского генофонда и достоверно (р<0.001−0.05) выше среднерусских частот соответствующих аллелей. Однако, распределение частот всех изученных аллелей укладывается в пределы изменчивости этих систем в русском генофонде. В целом генетическая структура белгородской популяции характеризуется преимущественно европеоидным распределением частот аллелей TF*C2, ESD*2, GL01*1, АСР1*С.

При изучении двух этнотерриториальных групп Белгородской области (русских и украинцев) установлено, что украинцы достоверно (р<0.01−0.05) отличаются от русского населения области по частотам 3 аллелей 2 локусов (АВО, GC). У украинского населения Белгородской области наблюдается более высокая частота аллеля GC*2 и низкие частоты АВО*В, GC*1S. При этом следует отметить, что частоты практически всех изученных аллелей у украинцев находятся в пределах варьирования данных показателей у русского населения области.

Выявлено следующее распределение частот 28 аллелей 10 биохимических локусов у коренного населения Украины: HP* 1=0.33, C'3*S=0.88, GC*2=0.27, GC*1S=0.68, GC*1F=0.05, TF*C1=0.86, TF*C2=0.11, TF*C3=0.04, PI*M1=0.79, PI*M2=0.141, PI*M3=0.07, PI*R=0.01, GLO 1*1=0.32, ESD* 1=0.94, ESD*2=0.05, ESD*5=0.01, 6-PGD*A=0.96, ACP1*A=0.31, ACP1*B=0.59, ACP1*C=0.10 и Белоруссии: HP*1=0.42, 0*3*8=0.92, GC*2=0.27, GC*1S=0.64, GC*1F=0.08, TF*C1=0.84, TF*C2=0.10, TF*C3=0.06, GLOl* 1=0.29, ESD*1=0.89, ESD*2=0.11, ESD*5=0.01, 6-PGD*A=0.96, ACP1*A=0.35, ACP1*B=0.57, ACP1*C=0.08, PGM1*1S=0.69, PGM1*1F=0.06, PGM1*2S=0.22, PGM1*2F=0.03. У белорусов по сравнению с украинцами наблюдаются достоверно (р<0.05) более высокие концентрации аллелей НР*1 и ESD*2 при снижении концентрации аллеля ESD*1. Внутри исследованных этнических групп наибольшая вариабельность частот аллелей установлена по системам GC, ACPI у украинцев и ACPI, GLOl, ESD, PGM1 у белорусов.

Сравнение русского, украинского и белорусского генофондов показало, что среди коренного населения Украины, средние частоты аллелей GC*1S, TF*C1 достоверно (р<0,05) выше, а частота аллеля TF*C2 ниже (р<0,05) по сравнению с украинским населением Белгородской области, но совпадают с показателями, свойственными украинцам (Рычков и др., 2000). Коренное население Украины достоверно отличается от русских Белгородской области по частотам 2 аллелей 2 локусов (GC*1 °F и TF*C1, р<0,05), а от русского генофонда — по частотам 7 аллелей 5 локусов (GC*1S, GC*1 °F, TF*C1, PI*M3, ESD*1, ESD*2, ACP1*C, p<0.01−0.05). Для белорусов отмечены достоверные отличия по частотам 4 аллелей 3 локусов (НР*1, C'3*F, TF*C1, TF*C2- р<0.05) от украинского населения и по частотам 5 аллелей 4 локусов (НР*1, TF*C1, TF*C2, ESD*1, PGM1*1Sp<0.05) от русского населения Белгородской области. От русского генофонда белорусы достоверно отличаются по частотам 10 аллелей 6 локусов (C'3*S, GL01*1, АСР1*В, АСР1*С, GC*1S, GC*1 °F, TF*C2, PGM1*1S, PGM*1 °F, PGM*2Fp<0.001−0.05).

По данным о частотах 33 аллелей 12 локусов иммуно-биохимических систем крови дана оценка дифференциации коренного русского населения области на различных уровнях организации популяции. На уровне района (Прохоровский и Красненский районы) показатель генной дифференциации составил Gst*102=0.67, а на уровне сельсоветов он равнялся GSt*102=2.39. Высокий уровень генной дифференциации сельсоветов обусловлен двумя факторами: 1) генетическая компонента — реальный уровень генетической дифференциации, детерминированный популяционно-генетическими процессами- 2) случайная компонента, связанная со значительной вариабельностью частот аллелей из-за малой численности выборок (30 индивидуумов в каждом сельсовете). С целью исключения влияния случайной компоненты на уровень Gst произведено формирование 10 модельных сельсоветов (по 5 модельных сельсоветов в каждом районе в соответствии с реальной популяци-онной системой) с помощью метода математического моделирования.

Рассчитанный по 10 модельным сельсоветам показатель генной дифференциации составил.

Gst* Ю =1.78 и он обусловлен влиянием только лишь случайных факторов. Эта величина выборочной ошибки (GSt*102=1.78) входит как составляющая в показатель уровня межпопуляционной изменчивости л.

Gsb рассчитанного нами (Gst*10 =2.39) по 10 сельсоветам Прохоровского и Красненского районов. Поэтому величина реальных генетических различий между популяциями рассчитывается как разница: 2.39 — 1.78 = 0.61. л.

Важно подчеркнуть, что данный показатель Gst*10 =0.61 практически полностью совпадает со значением Gst Для двух районов Белгородской области (Прохоровский и Красненский) с коренным русским населением л.

Gst* Ю =0.67. Этот факт свидетельствует о генетической эквидистантности разных уровней организации (сельсовет, район) популяции Белгородской области. По уровню генной дифференциации коренное русское население Белгородской области приближается к народам зарубежной Европы (GSt=0.70) [86] и Кавказа (Gst=0.81, рассчитан по 39 аллелям 18 локусов) [10], но при этом значительно ниже показателя генной дифференциации русского генофонда (Gst=1.36, рассчитан по 42 аллелям 16 локусов) [8], народов Восточной Европы (057=2.7, рассчитан по 100 аллелям 34 локусов) [60], Европейской части бывшего СССР (Gst=1.24, рассчитан по 39 аллелям 18 локусов), Урала (GSt=1.42, рассчитан по 39 аллелям 18 локусов), Средней Азии и Казахстана (Gst=1−27, рассчитан по 39 аллелям 18 локусов), Сибири (Gsf^.SS, рассчитан по 39 аллелям 18 локусов) [10], популяций Волго-Уральского региона (Gst=1.91, рассчитан по 5 локусам), башкир (Gst=1.08, рассчитан по 5 локусам) [121], марийцев (Gst=2.39, рассчитан по 22 аллелям 7 локусов) [67]. Следует отметить, что выявленные выше различия в генетической дифференциации белгородской популяции с другими сравниваемыми популяциями, могут быть обусловлены, с одной стороны, популяционно-генетическими факторами, с другой, разным уровнем организации и масштаба исследуемых популяций, разным набором исследуемых генных локусов и т. д. [27].

Средняя гетерозиготность населения Белгородской области и коренного русского населения равняется Hs=0.381, Hs=0.380, соответственно, и практически соответствует внутрипопуляционной изменчивости народов Восточной Европы (Hs=0.37) [60], Европейской части бывшего СССР (Hs=0.376) [10], Кавказа и Урала (Hs=0.365) [10], но выше, чем у народов Средней Азии и Казахстана (Hs=0.355), Сибири и Дальнего Востока (0.292) [10], Северной Евразии (Hs=0.3349), Мира в целом (Hs=0.2939) [27]. Наиболее высокие значения как тотального генного разнообразия (Нт), так и внутрипопуляционно-го генного разнообразия (Hs) среди населения Белгородской области характерны для систем ABO, ACPI, PGM1 и GC (Нт и Hs >0,5), а минимальные значения этих показателей присущи системам — 6-PGD, ESD, С’З.

Проведенное с использованием методов многомерной статистики (кластерный анализ, многомерное шкалирование, факторный анализ) исследования генетических взаимоотношений 10 изученных сельских популяций показало, что сельсоветы Прохоровского и Красненского районов Белгородской области образуют две четко дифференцирующиеся друг от друга группы, каждая из которых представлена только сельсоветами своего района. Следует отметить, что такая четкость картины оказалась возможной только благодаря правильной организации при формировании выборок индивидов по изученным 10 сельсоветам.

Исследование генетического родства 4 районных популяций Белгородской области с коренным русским и украинским населением выявило, что наиболее близкими являются Прохоровский (коренное русское население) и Красногвардейский районы (коренное украинское население). Красненский (коренное русское население) и Грайворонский (коренное украинское население) районы достаточно генетически далеки как друг от друга, так и от двух выше рассмотренных районных популяций. Наши данные полностью согласуются с результатами исследования Сорокиной И. Н. [96], которая при изучении популяционно-генетической структуры всего населения Белгородской области с использованием квазигенетических маркеров показала, что Прохоровский и Красногвардейский районы входят в состав одной центральной группировки районов области, Грайворонский район является составной частью уже другой — западной группировки районов области, а Красненский район генетически далек от районов Белгородской области и формирует с территориально прилегающим к нему Репьевским районом Воронежской области отдельную группировку. Одним из факторов установленной нами дифференциации рассматриваемых популяций, как на уровне сельсоветов, так и на уровне районов, являются географические расстояния между ними (коэффициент корреляции между матрицей генетических и географических расстояний по изученным сельсоветам составил R=0.44, р<0.05, а по районам R=0.77, р=0.07).

Анализ генетических взаимоотношений популяции Белгородской области с некоторыми русскими популяциями, изученными по единому большому спектру биохимических маркеров [3,102,131,132,133]: московская, курская, рязанская, костромская, новгородская, вологодская и тверская популяции, проведенный по частотам 21 аллеля 8 локусов показал, что русское население Прохоровского района и украинцы Белгородской области на основе минимальных генетических расстояний формируют общую группировку с популяциями Курской и Московской областей. Русские Красненского района Белгородской области генетически близки с русскими Рязанской и Костромской областей. Логическое объяснение выявленных особенностей генетических взаимоотношений белгородской популяции с рядом рассмотренных русских популяций мы нашли в литературных источниках, описывающих историю заселения области [18,19,20,128]. Согласно данным этих публикаций территория современных как Белгородской, так и Курской областей в XVII и XVIII вв. активно заселялась беглыми крестьянами и холопами преимущественно из Центральной России (Московский регион). Наряду с этим переселенцами из рязанских земель в начале XVII в. были построены 111 дворов около крепости Старый Оскол и основаны некоторые сёла на р. Тихой Сосне (нынешние Красненский, Алексеевский и Красногвардейский р-ны).

Изучение генетических взаимоотношений между коренным русским и украинским населением Белгородской области, коренным населением Украины и Белоруссии, проведенное по данным о частотах 21 аллеля 8 локусов биохимических маркеров свидетельствует о том, что с русским и украинским населением Белгородской области наиболее генетически близки украинцы Хмельницкой и Львовской областей, образуя «южный кластер» (несмотря на то, что географически они удалены от Белгородской популяции — на 700 и 900 км, соответственно). Белорусы Брестской и Витебской областей, формируя самостоятельную северную группировку восточных славян, являются генетически более далекими как от населения Белгородской области, так и от коренных жителей Украины. Установленные нами особенности генетических взаимоотношений вышерассмотренных популяций могут быть объяснены известными историческими фактами согласно [18], которые свидетельствуют о более значимом и существенном влиянии украинцев на формирование белгородской популяции по сравнению с белорусами. По данным [18,19,20,74] массовый переход украинцев в пределы современной территории Белгородской области начался во второй половине XVI в. в связи с бегством из-под гнета польских панов. Среди мигрантов преобладали переселенцы из Правобережной Украины и соседней с Белгородской областью Слободской Украины (Сумы, Ахтырка, Ворожба, Суджа, Богодухово, Бакалея), которая изначально также формировалась в значительной степени за счет мигрантов из Правобережной Украины.

Репрезентативность полученных в настоящем исследовании данных о генетических взаимоотношениях белгородской популяции с русскими, украинскими и белорусскими популяциями подтверждается и выявленными нами максимальными генетическими дистанциями, между белгородской популяцией и популяциями алтайской языковой семьи (якутов, монголов). Эти популяции, являясь априорно генетически далекими от белгородской популяции, в сравнительном анализе использовались в качестве контроля — для демонстрации «генетического масштаба» степени сходства или отличия рассматриваемых популяций.