Помощь в написании студенческих работ
Антистрессовый сервис

Возрастные и функциональные особенности системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и аминотрансферазный профиль скелетных мышц у кроликов и морских свинок

Диссертация: Возрастные и функциональные особенности системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и аминотрансферазный профиль скелетных мышц у кроликов и морских свинок
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

По нашим данным степень возрастных изменений активности аспартати аланинаминотрансфераз в отдельные возрастные фазы в тканях разных мышц неодинаковая. Большая активность ферментов аспартати аланинаминотрансфераз у новорожденных крольчат в тканях двуглавой мышцы плеча и наружной жевательной мышцы свидетельствуют о значительной степени их развития, зрелости к моменту рождения, о большой… Читать ещё >

Возрастные и функциональные особенности системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и аминотрансферазный профиль скелетных мышц у кроликов и морских свинок (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Содержание

  • 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
    • 1. 1. Система ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и ее медиаторная и трофическая роль
    • 1. 2. Развитие нервно-мышечного аппарата скелетных мышц животных в постнатальном периоде
    • 1. 3. Постнатальная морфо-функциональная и биохимическая характеристика скелетных мышц у животных
  • 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
    • 2. 1. Характеристика подопытных животных и условия проведения исследований
    • 2. 2. Определение медиатора и ферментов в тканях скелетных мышц
  • 1. Определение содержания ацетилхолина
  • 2. Определение активности ацетилхолинэстеразы
  • 3. Определение активности аспартат- и аланинаминотрансфераз
    • 2. 3. Функциональная нагрузка на систему ацетилхолин-ацетилхолинэстераза путем введения прозерина
  • 3. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Закономерности изменений содержания ацетилхолина и активности ацетилхолинэстеразы в тканях скелетных мышц у кроликов в связи со структурно-функциональным развитием их в раннем постнатальном периоде.

3.2 Характер и степень изменений активности ферментов аланин- и аспартатаминотрансфераз в тканях скелетных мышц у кроликов в связи с изменениями в них содержания ацетилхолина и активности ацетилхолинэстеразы в раннем постнатальном периоде.

3.3 Закономерности изменений содержания ацетилхолина и активности ацетилхолинэстеразы в тканях скелетных мышц у морских свинок в связи со структурно-функциональным развитием их в раннем постна-тальном периоде.

3.4. Характер и степень изменений активности ферментов аланин- и ас-партатаминотрансфераз в тканях скелетных мышц у морских свинок в связи с изменениями в них содержания ацетилхолина и активности аце-тилхолинэстеразы в раннем постнатальном периоде.

3.5. Функциональные потенциальные возможности системы ацетилхо-лин-ацетилхолинэстераза в скелетных мышцах у 6- и 150-суточных кроликов

3.5.1. Влияние направленного изменения содержания ацетилхолина и активности ацетилхолинэстеразы на активность аспартатаминотранс-феразы и аланинаминотрансферазы в тканях скелетных мышц у 6-суточных кроликов путем введения прозерина.

3.5.2. Влияние направленного изменения содержания ацетилхолина и активности ацетилхолинэстеразы на активность аспартатаминотранс-феразы и аланинаминотрансферазы в тканях скелетных мышц у 150суточных кроликов путем введения прозерина.

3.6. Функциональные потенциальные возможности системы ацетилхо-лин-ацетилхолинэстераза в скелетных мышцах у 6- и 60 — суточных морских свинок.

3.6.1. Влияние направленного изменения содержания ацетилхолина и активности ацетилхолинэстеразы на активность аспартатаминотранс-феразы и аланинаминотрансферазы в тканях скелетных мышц у 6-суточных морских свинок путем введения прозерина.

3.6.2. Влияние направленного изменения содержания ацетилхолина и активности ацетилхолинэстеразы на активность аспартатаминотранс-феразы и аланинаминотрансферазы в тканях скелетных мышц у 60-суточных морских свинок путем введения прозерина.

Актуальность темы

Главным звеном в механизме регуляции структурно-функциональной организации и деятельности скелетных мышц является аце-тилхолин-ацетилхолинэстеразная система (Михельсон М.Я., Зеймаль Э. В., 1970; Ноздрачев А. Д., Пушкарев Ю. П., 1980; Зефиров А. Л., Черанов С. Ю., 2000; Ноздрачев А. Д. и др., 2001). Передача нервной информации в синапсах системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза осуществляется посредством медиатора ацетилхолина (АХ). Ферментом, разрушающим ацетилхолин является ацетилхолинэстераза (АХЭ). По современным представлениям система ацетил-холин-ацетилхолинэстераза обеспечивает не только передачу нервной информации, она также влияет на разнообразные обменные процессы в эффекторных органах (Голиков С.Н. и др., 1985; Ажипа Я. И., 1990; Вегг XV.Г., Аг^еЬоп .Т.К., 1998 и др.).

В ранние фазы постнатального периода у животных продолжается диф-ференцировка и специализация мышечных тканей. Их структурно-химическая перестройка сопровождается большими потребностями в ацетилхолине, изменениями активности таких ферментов, как аспартатаминотрансфераза и алани-наминотрансфераза.

Изучение возрастных и функциональных особенностей системы ацетил-холин-ацетилхолинэстераза в мышечной ткани позволит объективно оценить закономерности становления и функциональные возможности изучаемой системы в определенные фазы постнатального онтогенеза и корректировать метаболизм и деятельность мышц у растущих животных.

О степени функционального состояния системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза судят по содержанию в тканях эффекторных органов медиатора ацетилхолина и активности в них фермента ацетилхолинэстеразы. Активность системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза у животных в разные сроки жизни неодинакова. В ранние этапы постнатального периода жизни животных в эффекторных органах активность ее высокая в связи с продолжающимся интенсивно структурно-химическим совершенствованием органов и систем.

Батоева Т.Ц., 1984; Игнатьев Н. Г., Лысов В. Ф., Кириллов Н. К., 1998; Игнатьев Н. Г., Кириллов Н. К., Негрозова Н. Д., Гадеева Г. М., 1998).

В раннем постнатальном периоде у животных продолжается синхронная и гетерохронная дифференцировка и специализация клеток и тканей органов (Судаков К.В., 1984; Тельцов Л. П., 2000).

Вместе с тем сведения о закономерностях и характере взаимосвязи между активностью ацетилхолин-ацетилхолинэстеразной системы и структурно-биохимической организацией скелетных мышц на ранних фазах постнатально-го онтогенеза животных весьма ограничены.

Недостаточно данных о темпах структурно-химического совершенствования, активности и роли системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в скелетных мышцах. Мало работ, раскрывающих потенциальные возможности ацетил-холин-ацетилхолинэстеразной системы в каждой фазе раннего постнатального периода животных и о влиянии этой системы на активность внутриклеточных ферментов и общее функциональное состояние скелетных мышц у разновозрастных животных.

Цель и задачи исследований. Цель работы — изучить закономерности становления системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в скелетных мышцах у кроликов и морских свинок в ранние фазы постнатального периода и участия этой системы в регуляции активности аминотрансфераз в тканях скелетных мышц.

В соответствии с указанной целью были поставлены следующие задачи:

1. Изучить закономерности возрастных изменений содержания ацетилхо-лина и активности ацетилхолинэстеразы в связи со структурно-химическим и функциональным совершенствованием скелетных мышц у кроликов и морских свинок в ранние фазы постнатального периода;

2. Определить характер и степень изменений активности ферментов ас-партати аланинаминотрансфераз в тканях скелетных мышц у кроликов и морских свинок в ранних фазах постнатального периода в связи с возрастными изменениями содержания ацетилхолина и активности ацетилхолинэстеразы;

3. Выяснить функциональные потенциальные возможности системы аце-тилхолин-ацетилхолинэстераза в скелетных мышцах у кроликов и морских свинок в различные возрастные фазы;

4. Установить влияние направленного изменения содержания ацетилхо-лина и активности ацетилхолинэстеразы путем введения прозерина на активность ферментов аспартати аланинаминотрансфераз в тканях скелетных мышц у разновозрастных кроликов и морских свинок.

Научная новизна. Впервые определены закономерности становления системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в тканях отдельных скелетных мышц у кроликов и морских свинок в ранние фазы постнатального периода. Установлена возрастная динамика активности ферментов аспартати аланинаминотранс-феразы в тканях скелетных мышц у кроликов и морских свинок в ранние фазы постнатального периода. Выявлены функциональные потенциальные возможности системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и влияние этой системы на активность ферментов аспартати аланинаминотрансферазы в скелетных мышцах у разновозрастных кроликов и морских свинок.

Работа выполнена в соответствии с планом научных исследований Чувашской ГСХА (номер госрегистрации 01.200.201 827).

Теоретическая значимость и практическая ценность работы. Результаты исследований расширяют представление о закономерностях развития ацетил-холин-ацетилхолинэстеразной системы и структурно-химического совершенствования скелетных мышц у кроликов и морских свинок в ранних фазах постнатального периода. Они позволяют сделать физиологическое обоснование применения холиномиметических препаратов при лечении мышечных заболеваний у растущего молодняка. Полученные данные могут быть использованы при чтении лекций по курсам «Физиология», «Кролиководство», при написании учебно-методических пособий по возрастной физиологии и фармакологии.

Положения, выносимые на защиту.

1. Выявлены закономерности возрастных изменений содержания медиатора АХ, активности фермента АХЭ в тканях четырехглавой мышцы бедра, двуглавой мышцы плеча, длиннейшей мышцы спины, жевательной мышцы и диафрагмы у кроликов и морских свинок.

2. Установлена возрастная динамика активности ферментов АсАТ и АлАТ в тканях исследуемых мышц у кроликов и морских свинок, взаимосвязь изменения активности этих ферментов с возрастным изменением содержания АХ.

3. Выявлены функциональные потенциальные возможности и роль в регуляции активности аминотрансфераз системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в скелетных мышцах кроликов и морских свинок в различные возрастные фазы раннего постнатального периода.

4. Установлен характер влияния направленного изменения содержания АХ и активности АХЭ путем введения прозерина на активность ферментов АсАТ и АлАТ в тканях скелетных мышц у разновозрастных кроликов и морских свинок.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы доложены на научной конференции преподавательского состава и аспирантов ЧГСХА (Чебоксары, 1999, 2000, 2001, 2002) — межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения Заслуженного деятеля науки РФ, д. биол. н., профессора Д. Я. Криницина «Проблемы нейрогумораль-ной регуляции физиологических функций висцеральных систем» (Омск, 2000) — международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы биологии и ветеринарной медицины мелких домашних животных» (Троицк, 2000) — международной научной конференции, посвященной 70-летию образования зооинженерного факультета (Казань, 2000).

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 158 страницах компьютерного текста и состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований и их обсуждения, заключения, выводов, предложений, рекомендаций и списка литературы, который включает 143 источника, в том числе 45 иностранных авторов. Работа содержит 10 таблиц, 21 рисунок, 1 схему и 3 приложения.

выводы.

1. Постнатальное структурно-функциональное становление скелетных мышц у крольчат в первые 90 суток и у морских свинок в первые 45 суток сопровождается изменением в них содержания АХ, активности АХЭ и величины ХИ, что свидетельствует об участии системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в регуляции структурно-функционального развития мышц.

2. Содержание АХ и активность АХЭ в скелетных мышцах наиболее интенсивно изменяются у крольчат и морских свинок в фазу с первых по восемнадцатые сутки жизни в связи с возрастанием на них функциональной нагрузки, преобладанием в них анаболических процессов, ростом мышечных волокон и с усложнением их двигательных функций, а также в фазу с тридцатых по сорок пятые сутки, что свидетельствует о напряженности холинергической системы в мышцах в период адаптации животных к изменившимся экологическим условиям существования после выхода из гнезда.

3. Постнатальное становление компонентов и в целом системы ацетилхо-лин-ацетилхолинэстераза у кроликов и морских свинок завершается в различных скелетных мышцах в различные возрастные фазы:

— у кроликов относительная стабилизация концентрации АХ в тканях двуглавой мышцы плеча, четырехглавой мышцы бедра и длиннейшей мышцы спины происходит к месячному, в тканях диафрагмы — к сорока пяти суточному, наружной жевательной мышцы — к трехмесячному возрасту;

— у кроликов относительная стабилизация активности АХЭ к сорока пяти суткам происходит в тканях двуглавой мышцы плеча, к двухмесячному возрасту — в тканях четырехглавой мышцы бедра, длиннейшей мышцы спины и диафрагмы, к трех месячному возрасту — в тканях наружной жевательной мышцы;

— у кроликов относительная стабилизация величины ХИ к месячному возрасту выявляется в тканях диафрагмы, к сорока пяти суточному — в тканях двуглавой мышцы плеча и наружной жевательной мышцы и к двухмесячному возрасту — в тканях четырехглавой мышцы бедра и длиннейшей мышцы спины;

— у морских свинок относительная стабилизация содержания АХ в тканях четырехглавой мышцы плеча и диафрагмы происходит к двадцати четырех суточному, в тканях двуглавой мышцы плеча — к месячному, в тканях длиннейшей мышцы спины и наружной жевательной мышцы — к сорока пяти суточному возрасту;

— у морских свинок относительная стабилизация активности АХЭ к двадцати четырем суткам происходит в тканях четырехглавой мышцы бедра, к сорока пяти суткам — в тканях длиннейшей мышцы спины, двуглавой мышцы плеча, наружной жевательной мышцы и диафрагмы;

— у морских свинок относительная стабилизация величины ХИ к двадцати четырех суточному возрасту отмечается в тканях наружной жевательной мышцы, четырехглавой мышцы бедра и диафрагмы, к месячному возрасту — в тканях двуглавой мышцы плеча и к сорока пяти суткам — в тканях длиннейшей мышцы спины.

4. Постнатальное структурно-функциональное развитие скелетных мышц у кроликов и морских свинок, становление их системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза сопровождается закономерными изменениями активности аминотрансфераз в их тканях. У кроликов по мере созревания мышц активность АсАТ (от 7,25±0,10 до 12,09±0,56 мкмоль/г/час) и активность АлАТ (от 9,93±0,36 до 16,84±0,83 мкмоль/г/час) повышаются и с завершением их созревания после 60 суток жизни снижаются до уровня новорожденных. У морских свинок по мере созревания мышц активность АсАТ (от 6,42±0,19 до 11,46±0,52 мкмоль/г/час) и активность АлАТ (от 9,23±0,58 до 17,93±0,83 мкмоль/г/час) также возрастают, но с завершением их созревания после 45 суток жизни поддерживается на относительно высоком уровне (выше новорожденных в 1,8 — 1,9 раза).

5. Постнатальные изменения в тканях скелетных мышц активности ала-нини аспартатаминотрансферазы коррелируют с содержанием АХ. Корреляция активности аминотрансфераз с концентрацией АХ у кроликов положительная, у морских свинок — отрицательная.

6. В раннем постнатальном периоде у крольчат и морских свинок потенциальные функциональные возможности системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза ограничены. У шестисуточных крольчат и морских свинок нагрузка прозерином вызывает длительные (более шести часов) изменения в тканях скелетных мышц активности АХЭ и концентрации АХ. С возрастом животных потенциальные приспособительные возможности этой системы возрастают. У ста пятидесяти суточных кроликов и шестидесяти суточных морских свинок изменения активности АХЭ и содержания АХ менее продолжительные (не более трех часов).

7. Прозериновая нагрузка у кроликов и морских свинок проявляется снижением активности АХЭ, значительным повышением концентрации АХ и активности аланини аспартатаминотрансферазы. Степень этих изменений у шестисуточных кроликов наиболее выражена в тканях двуглавой мышцы плеча, диафрагмы и длиннейшей мышцы спины, а у шестисуточных морских свинок в тканях диафрагмы и длиннейшей мышцы спины, то есть в тех мышцах, которые в фазу новорожденности испытывают большую функциональную нагрузку. В тканях изученных мышц высокие концентрации АХ у кроликов вызывают более выраженное повышение активности аминотрансфераз, чем у морских свинок, что свидетельствует о более высокой чувствительности к ацетилхолину тканей скелетных мышц у незрелорождающихся кроликов, чем у зрелорож-дающихся морских свинок.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ Результаты исследований и сформулированные на их основе положения предлагается использовать:

— данные о уровнях содержания АХ и активности АХЭ, активности аспартати АлАТ в различных скелетных мышцах кроликов и морских свинок могут быть использованы в научно-исследовательской работе и ветеринарной практике в качестве показателей физиологической нормы скелетных мышц и системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза;

— сведения о характере, степени и продолжительности изменений изучаемых показателей у разновозрастных кроликов и морских свинок при введении про-зерина могут быть использованы при решении вопросов, связанных с использованием холиномиметиков в ветеринарной практике;

— основные положения диссертации рекомендуется использовать при чтении спецкурсов: физиология соматической нервной системы, филои онтогенез ферментов скелетных мышц.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

Полученные нами данные в ходе исследований возрастных изменений в тканях скелетных мышц кроликов и морских свинок концентрации ацетилхо-лина, активности ацетилхолинэстеразы, величины холинергического индекса, активности аспартатаминотрансферазы и аланинаминотрансферазы, связей ас-партати аланинаминотрансфераз с содержанием ацетилхолина в тканях скелетных мышц, влияние направленного изменения активности системы ацетил-холин-ацетилхолинэстераза в скелетных мышцах позволили оценить функциональное состояние и функциональные возможности изучаемой системы в различные фазы развития животных, выяснить закономерности и время завершения процессов переаминирования, возрастные и видовые особенности тканей скелетных мышц кроликов и морских свинок, а также участие системы ацетил-холин-ацетилхолинэстераза в регуляции активности ферментов аспартати аланинаминотрансфераз.

Анализ полученных данных свидетельствует о том, что у кроликов и морских свинок в фазу новорожденности в тканях различных скелетных мышц определяется разное содержание ацетилхолина, активности ацетилхолинэстеразы и величины холинергического индекса, что дает основание сделать заключение о разной степени физиологической зрелости системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза тканей разных скелетных мышц у новорожденных животных, о разных потребностях в ацетилхолине в различных органах в процессе постнатального совершенствования структурно-физиологической организации органов, об изменении в определенной степени и чувствительности тканей к ацетилхолину с возрастом.

По уровню концентрации ацетилхолина изучаемые скелетные мышцы у односуточных крольчат располагаются следующим образом: наружная жевательная мышца, четырехглавая мышца бедра, длиннейшая мышца спины, двуглавая мышца плеча, диафрагма.

По уровню активности ацетилхолинэстеразы скелетные мышцы у одно-суточных крольчат располагаются таким образом: диафрагма, двуглавая мышца плеча, наружная жевательная мышца, четырехглавая мышца бедра, длиннейшая мышца спины.

По величине холинергического индекса скелетные мышцы у односуточ-ных крольчат располагаются в таком порядке: диафрагма, двуглавая мышца плеча, наружная жевательная мышца, четырехглавая мышца бедра, длиннейшая мышца спины.

По уровню концентрации ацетилхолина изучаемые скелетные мышцы у односуточных морских свинок располагаются следующим образом: двуглавая мышца плеча, четырехглавая мышца бедра, длиннейшая мышца спины, наружная жевательная мышца, диафрагма.

По уровню активности ацетилхолинэстеразы у односуточных морских свинок скелетные мышцы располагаются таким образом: двуглавая мышца плеча, наружная жевательная мышца, четырехглавая мышца бедра, длиннейшая мышца спины, диафрагма.

По величине холинергического индекса скелетные мышцы у односуточных морских свинок располагаются в таком порядке: длиннейшая мышца спины, диафрагма, четырехглавая мышца бедра, наружная жевательная мышца, двуглавая мышца плеча.

Эти данные показывают, что изучаемые животные рождаются с неодинаково сформированной системой ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в различных скелетных мышцах, с неодинаковой степенью физиологической зрелости различных органов, что согласуется с литературными данными и расширяют их в отношении особенностей новорожденных животных (Аршавский И.А., 1982; Лысов В. Ф., 1977,1986).

При сравнительной оценке уровней изучаемых показателей у односуточных крольчат выявляется, что относительно высокие концентрации ацетилхолина, активности ацетилхолинэстеразы и величины холинергического индекса определяются в тканях двуглавой мышцы плеча, наружной жевательной мышцы, диафрагмы и длиннейшей мышцы спины, то есть в мышцах, которые испытывают в фазу новорожденности более высокую физическую нагрузку.

У односуточных морских свинок относительно высокое содержание аце-тилхолина, активности ацетилхолинэстеразы и величины холинергического индекса определяется также в тканях скелетных мышц, испытывающих при рождении более высокую физическую нагрузку: двуглавой мышцы плеча, наружной жевательной мышцы, диафрагмы и длиннейшей мышцы спины.

Судя по изменениям содержания ацетилхолина и активности ацетилхолинэстеразы в тканях скелетных мышц у кроликов и морских свинок в различные возрастные фазы, постнатальное становление системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза имеет закономерный характер, связанный с продолжением развития скелетных мышц, с усложнением их двигательной функции.

Эти закономерности у животных прежде всего проявляются в нарастании содержания ацетилхолина и активности ацетилхолинэстеразы первые шесть-двенадцать суток: у кроликов в большей степени в тканях наружной жевательной мышцы, четырехглавой мышцы плеча, длиннейшей мышцы спины и диафрагмы, а у морских свинок — в тканях двуглавой мышцы плеча и четырехглавой мышцы бедра, то есть в тех органах, которые в первые дни жизни животных испытывают более высокую функциональную нагрузку и более интенсивно созревают.

У изучаемых животных в течение всего периода интенсивного дозревания скелетных мышц, интенсивной дифференцировки в них, удерживаются высокие содержания ацетилхолина и активности ацетилхолинэстеразы. У кроликов, судя по приведенным данным, интенсивное становление системы аце-тилхолин-ацетилхолинэстераза продолжается в течение сорока пяти-шестидесяти суточного возраста, у морских свинок — в течение двадцати четы-рех-тридцати суточного возраста.

В период интенсивного роста и развития у кроликов и морских свинок в тканях скелетных мышц выявляются фазы временного уменьшения и повышения содержания ацетилхолина и активности ацетилхолинэстеразы, отражающие, по-видимому, ритмы ускоренного и замедленного развития скелетных мышц и свидетельствующие об участии изучаемой системы в регуляции постнатального совершенствования структурно-функциональной организации скелетных мышц.

Более высокая степень изменений возрастных изменений концентрации медиатора и активности фермента обнаруживается в ранние фазы постнаталь-ного периода у кроликов в четырехглавой мышцы бедра и длиннейшей мышцы спины, а у морских свинок — длиннейшей мышцы спины и четырехглавой мышцы бедра.

Эти данные подтверждают наше заключение о том, что система ацетил-холин-ацетилхолинэстераза участвует в регуляции постнатального развития скелетных мышц, оказывая медиаторное и трофическое влияние, адаптируя их к новым функциональным нагрузкам.

Позже, во время перехода на растительный тип питания, функциональная нагрузка возрастает на наружную жевательную мышцу, повышается интенсивность развития этой мышцы, соответственно в большей степени в ней изменяются содержание ацетилхолина и активность ацетилхолинэстеразы.

В ходе постнатального онтогенеза скелетные мышцы претерпевают ряд последовательных циклов ростовых и дифференцировочных процессов, что приводит к формированию дефинитивной структуры, обладающей широким спектром метаболических возможностей (Сонькин В.Д., 1996). В полном соответствии с положением теории системогенеза, избирательным ускоренным или замедленным развитием различных структур органов и в целом органов, завершение совершенствование их и стабилизация активности системы ацетил-холин-ацетилхолинэстераза в них происходят в различных органах в разное время.

У кроликов относительная стабилизация концентрации медиатора в тканях двуглавой мышцы плеча, четырехглавой мышцы бедра и длиннейшей мышцы спины происходит к месячному возрасту, в тканях диафрагмы — к сорока пяти суточному возрасту, и наружной жевательной мышцы — к девяносто суточному возрасту. Относительная стабилизация активности ацетилхолинэстеразы к сорока пяти суткам обнаруживается в тканях двуглавой мышцы плеча, к двухмесячному возрасту — в тканях четырехглавой мышцы бедра, длиннейшей мышцы спины и диафрагмы, а к девяносто суточному возрасту — в тканях наружной жевательной мышцы. Относительная стабилизация величины хо-линергического индекса к месячному возрасту выявляется в тканях диафрагмы, к сорока пяти суточному — в тканях двуглавой мышцы плеча и наружной жевательной мышцы и к двухмесячному — в тканях четырехглавой мышцы бедра и длиннейшей мышцы спины.

У морских свинок относительная стабилизация содержания ацетилхолина в тканях четырехглавой мышцы бедра и диафрагмы происходит к двадцати четырех суточному возрасту, в тканях двуглавой мышцы плеча — к месячному возрасту, а в тканях длиннейшей мышцы спины и наружной жевательной мышцы — к сорока пяти суточному возрасту. Относительная стабилизация активности ацетилхолинэстеразы к двадцати четырем суткам происходит в тканях четырехглавой мышцы бедра, к сорока пяти суткам — в тканях длиннейшей мышцы спины, двуглавой мышцы плеча, наружной жевательной мышцы и диафрагмы. Относительная стабилизация величины холинергического индекса к двадцати четырех суточному возрасту отмечается в тканях наружной жевательной мышцы, четырехглавой мышцы бедра и диафрагмы, к месячному возрасту — в тканях двуглавой мышцы плеча и к сорока пяти суткам — в тканях длиннейшей мышцы спины.

С позиций теории системогенеза избирательное объединение разнородных структур организма в определенную функциональную систему становится возможным только на основе гетерохронности в закладках, темпах развития и консолидации этих структур. К моменту рождения функциональная система несовершенна. Несовершенство функциональной системы выражается в различной четкости координации деятельности различных нейронов, нервных процессов, в различной степени выраженности влияний на рабочий орган, на физиологические процессы через отдельные проводниковые пути, в различных размерах этих процессов и низких функциональных возможностях. В процессе постнатального развития наступает поэтапное совершенствование уже сформированных и действующих компонентов системы (Анохин П.К., 1968,1980; Лы-сов В.Ф., 1986; Судаков К. В., 1984, 1999, 2000, Федоров В. В., 2001).

В целях оценки биологической значимости высоких концентраций аце-тилхолина в тканях скелетных мышц в ранние возрастные фазы постнатального периода представлялось необходимым выявить характер и степень зависимости концентрации ацетилхолина в тканях с активностью аспартати аланинами-нотрансфераз. Активность этих ферментов в тканях скелетных мышц в постна-тальном онтогенезе, характер и степень изменений активности этих ферментов в процессе онтогенеза определяют состояния уровня процессов переаминиро-вания заменимых аминокислот и в определенной степени отражают состояние и закономерности постнатального развития структурно-физиологической организации отдельных скелетных мышц, их функциональное состояние и возможности.

По нашим данным степень возрастных изменений активности аспартати аланинаминотрансфераз в отдельные возрастные фазы в тканях разных мышц неодинаковая. Большая активность ферментов аспартати аланинаминотрансфераз у новорожденных крольчат в тканях двуглавой мышцы плеча и наружной жевательной мышцы свидетельствуют о значительной степени их развития, зрелости к моменту рождения, о большой их функциональной активности, что вполне согласуется с их физиологической ролью, закономерностями системо-генеза. Значительные изменения активности этих ферментов в первые восемнадцать суток жизни у кроликов в тканях четырехглавой мышцы бедра, длиннейшей мышцы спины и диафрагмы и у морских свинок в тканях двуглавой мышцы плеча, четырехглавой мышцы бедра и длиннейшей мышцы спины в первые двенадцать суток жизни свидетельствует об ускоренных темпах развития в эти фазы мышечной системы, увеличение на эти мышцы функциональной нагрузки, преобладании в них анаболических процессов, роста мышечных волокон, что вполне согласуется с закономерностями системогенеза в связи с адаптацией организма к новым гравитационным условиям и развитием жизненно важных моторных функций.

Позже выраженное повышение активности аспартати аланинаминотран-сфераз в тканях наружной жевательной мышцы, двуглавой мышцы плеча, четырехглавой мышцы бедра, длиннейшей мышцы спины и диафрагмы выявляется в период с двадцать четвертых по тридцатые сутки жизни кроликов и с восемнадцатых по двадцать четвертые сутки жизни морских свинок, отражая их ускоренное развитие в соответствии с увеличением двигательной активности и с изменением характера питания. Высокие темпы изменения активности ферментов переаминирования в тканях скелетных мышц в отмеченные фазы жизни кроликов и морских свинок вполне согласуются с преобладанием у растущих животных анаболических процессов, закономерностями системогенеза — избирательного и гетерохронного развития органов в раннем онтогенезе в целях обеспечения полноценного приспособления новорожденных животных к новым условиям жизни.

С завершением фаз интенсивного структурно-функционального становления скелетных мышц, снижением интенсивности анаболических процессов, активность аспартати аланинаминотрансфераз в них стабилизируется.

У кроликов относительная стабилизация активности аспартатами-нотрансферазы в тканях наружной жевательной мышцы происходит к месячному возрасту, в тканях двуглавой мышцы плеча, четырехглавой мышцы бедра, длиннейшей мышцы спины и диафрагмы — к сорока пяти суточному возрасту. Относительная стабилизация активности аланинаминотрансферазы к месячному возрасту происходит в тканях наружной жевательной мышцы, к сорока пяти суткам — в тканях четырехглавой мышцы бедра, двуглавой мышцы плеча, длиннейшей мышцы спины и диафрагмы.

У морских свинок относительная стабилизация активности аспартати аминотрансфераз в тканях двуглавой мышцы плеча, четырехглавой мышцы бедра, длиннейшей мышцы спины происходит к двадцати четырех суточному возрасту, а в тканях наружной жевательной мышцы и диафрагмы — к сорока пяти суточному возрасту. Относительная стабилизация активности аланинаминотрансферазы к двадцати четырем суткам происходит в тканях двуглавой мышцы плеча, к тридцати суткам — в тканях диафрагмы и четырехглавой мышцы бедра, к сорока пяти суткам — в тканях наружной жевательной мышцы и длиннейшей мышцы спины.

Такой характер относительной стабилизации активности ферментов пере-аминирования аминокислот свидетельствует о неравномерном и гетерохронном завершении фаз интенсивного структурно-функционального развития различных скелетных мышц у животных в раннем постнатальном периоде.

Характерно, что активность аспартати аланинаминотрансфераз в тканях всех изучаемых скелетных мышц кроликов прямо коррелирует с величинами ацетилхолина, что дает основание заключить: система ацетилхолин-ацетилхолинэстераза принимает участие, играет определенную роль в обеспечении оптимальной активности ферментов переаминирования аминокислот, постнатального структурно-функционального развития и деятельности скелетных мышц. Ацетилхолин в тканях скелетных мышц стимулирует активность аспартати аланинаминотрансфераз, анаболические процессы в них.

У новорожденных морских свинок, наоборот, высоким величинам ацетилхолина соответствует относительно низкая активность аспартати аланинаминотрансфераз. До месячного возраста морских свинок, в фазы интенсивного совершенствования структурно-функциональной организации скелетных мышц, выявляется повышение в них активности ферментов переаминирования. С месячного возраста активность аминотрансфераз в тканях большинства изучаемых скелетных мышц морских свинок стабилизируется на относительно высоком уровне. В эту фазу роста и развития животных в тканях скелетных мышц сохраняется высокая концентрация ацетилхолина. В отличие от кроликов, в фазу снижения содержания ацетилхолина, в скелетных мышцах у морских свинок поддерживается высокая активность процессов переаминирования аминокислот. Очевидно, отмеченные отличительные закономерности возрастных изменений активности системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и активности аминотрансфераз у морских свинок объясняется особенностями обмена веществ у мелких животных, у которых в течение всего постнатального периода жизни поддерживается высокая активность обменных процессов.

Постнатальный рост и развитие морских свинок и кроликов в целом характеризуется сменяющимися фазами высокой и низкой интенсивности совершенствования структурно-функциональной организации органов, соответственно фазами повышения и понижения активности аминотрансфераз в скелетных мышцах животных.

Отмеченные положения подтверждаются и специальными нашими исследованиями роли системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в регуляции обменных процессов с направленным изменением концентрации ацетилхолина и активности ацетилхолинэстеразы, интенсивности обменных процессов в тканях скелетных мышц.

Нами установлено, что у шестисуточных новорожденных крольчат и морских свинок после прозериновой нагрузки активность ацетилхолинэстеразы в тканях скелетных мышц снижается, концентрация ацетилхолина повышается. Степень изменений активности фермента и содержания медиатора нарастает по мере действия прозерина. Пониженный уровень ацетилхолинэстеразы и повышенный уровень ацетилхолина в тканях изучаемых скелетных мышцах у новорожденных крольчат и морских свинок сохраняется и после 360-минутного действия холиномиметика. -Выраженное понижение активности фермента ацетилхолинэстеразы и повышение концентрации медиатора ацетилхолина в тканях скелетных мышц у новорожденных шестисуточных кроликов и морских свинок в условиях прозериновой нагрузки в более поздние периоды исследований, по-видимому, связаны с низкой лабильностью, слабой подвижностью и малой надежностью аце-тилхолинобразующих и ацетилхолинэстеразасинтезирующих структур холи-нергических нейронов в ранние фазы постнатального онтогенеза. Не обеспечивается инактивация избытка ацетилхолина потребным синтезом ацетилхолинэстеразы в наиболее кратчайший промежуток времени.

Поздний характер реакции системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в скелетных мышцах у новорожденных крольчат и морских свинок подтверждается и клиническими признаками, выражающимися длительным течением периода саливации, дрожания, сужения зрачков и лежания. Вместе с тем, степень и продолжительность реакций системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза у новорожденных животных в тканях разных скелетных мышц разная, что, очевидно, объясняется разной степенью зрелости механизмов синтеза и распада аце-тилхолина в разных скелетных мышцах.

В тканях скелетных мышц у 150-суточных взрослых кроликов и 60-суточных физиологически зрелых морских свинок, в отличие от шестисуточ-ных крольчат и морских свинок, реакция системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза, выраженное уменьшение активности ацетилхолинэстера-зы и повышение концентрации ацетилхолина в тканях скелетных мышц на действие прозерина проявляется раньше, с первого, 30-минутного периода и продолжается во втором, 180-минутном периоде исследований. В третьем, 360-минутном периоде исследований активность системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза восстанавливается.

Более ранняя реакция системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в тканях скелетных мышц у взрослых 150-суточных кроликов и 60-суточных морских свинок на введение прозерина, сопровождающаяся с повышением уровня медиатора ацетилхолина и уменьшением активности фермента, гидролизирую-щего его, несомненно, прежде всего связана с тем, что к этому возрасту животных ацетилхолинобразующие и ацетилхолинэстеразасинтезирующие механизмы холинергических нейронов завершают становление, обладают широким диапазоном функциональных возможностей.

В условиях прозериновой нагрузки в тканях скелетных мышц у морских свинок, также как и у кроликов, повышение концентрации ацетилхолина сопровождается повышением активности аспартати аланинаминотрансфераз. Вместе с тем, у новорожденных морских свинок введение прозерина вызывает менее выраженные изменения активности ацетилхолинэстеразы и концентрации ацетилхолина, соответственно степень изменения активности аминотранс-фераз ниже, чем у новорожденных крольчат. Очевидно, что и система ацетилхолин-ацетилхолинэстераза у новорожденных морских свинок более физиологически зрелая, чем у новорожденных кроликов.

В целом, установленные нами возрастные закономерности изменений концентрации ацетилхолина, активности ацетилхолинэстеразы, величины хо-линергического индекса, а также активности аспартати аланинами-нотрансфераз в тканях скелетных мышц, разные фазы возрастной стабилизации этих показателей в отдельных мышцах кроликов и морских свинок в процессе их индивидуального развития значительно расширяют и углубляют известное представление о постнатальном совершенствовании медиаторно-гормонального и ферментного профилей тканей органов животных, определяющих в конечном счете их физиологические возможности, параметры деятельности (Свечин К. Б" 1976; Лысов В. Ф., 1986; Кузнецов А. И., 1995; Максимов В. И., 1999; Тельцов Л. П., 2000; Игнатьев Н. Г., 2002 и др.) и формируют определенное представление о состоянии системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза у кроликов и морских свинок в период новорожденности, о закономерностях становления и постнатального времени созревания механизмов синтеза и инактивации ацетилхолина, о ферментном профиле тканей скелетных мышц, об участии ацетилхолина в регуляции активности аспартати аланинаминотрансфераз в тканях скелетных мышц, о роли системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в постнатальном структурно-функциональном совершенствовании скелетных мышц и об участии этой системы в адаптационных реакциях.

Показать весь текст

Список литературы

  1. Т.А. К электрофизиологическому анализу явлений оптимума и пессимума на нервно-мышечном аппарате в разные возрастные периоды. Бюлл. экспер. биол. медиц., 1963.-С. 11−15.
  2. Т.А. К характеристике особенностей синаптической задержки в нервно-мышечном аппарате у собак в различные возрастные периоды. Бюлл. экспер. биол. медиц., 1965.-С. 12−15.
  3. Я.И. Трофическая функция нервной системы. М.: Наука, 1990.- 672 с.
  4. C.B. Избирательное действие медиаторных средств. JL: Медицина, 1974.- 295 с.
  5. C.B. Нейрофармакология: (Руководство)/ АМН СССР. -Л.: Медицина, 1982. 384 с.
  6. П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. -М.: Медицина, 1968. 547 с.
  7. П.К. Узловые вопросы теории функциональной системы. — М.: Наука, 1980.- 196 с.
  8. И.А. Физиологические механизмы и закономерности индивидуального развития (основы негэнтропийной теории онтогенеза). — М.: Наука, 1982.-270 с.
  9. А.И. Углеводно-энергетический обмен и продуктивность ягнят раннего срока отъема при скармливании ферментных добавок и витамина С. Сельскохозяйственная биология. Серия биология животных, 1999. -№ 4. -С.43−50.
  10. A.A., Далимов Д. Н., Гафуров М. Б., Годовиков H.H. Обратимые фосфорорганические ингибиторы холинэстераз// Проблемы и перспективы развития химии природных и физиологически активных веществ. Ташкент: Фан, 1988. — С. 185−211.
  11. Д.Е. Холинергические процессы в патологии. М.: Мед-гиз, 1963.- 279 с.
  12. Ф.И. О дыхательной активности митохондрий печени и скелетных мышц норок и нутрий в постнатальном онтогенезе. Сельскохозяйственная биология. Серия биология животных, 2001. -№ 2. -С.48−51.
  13. Т.Ц. Структурно-химическое совершенствование органов и становление регуляторных систем у цыплят-бройлеров // Актуальные проблемы развития сельскохозяйственного производства. Казань, 1984. — С. 26−27.
  14. B.C. Активность некоторых ферментов в сыворотке крови коров при эндометритах // Вопросы вет. биол. / Моск. вет. акад. М., 1992. -С. 14−15.
  15. A.C., Березовая Л. П. Некоторые закономерности, роста мышечной ткани крупного рогатого скита// Разведение и воспроизводство с.-х. животных в условиях Полесья и Лесостепи УССР. -Киев, 1986. -С.77−84.
  16. Э. Н. Нейрогуморальные механизмы нарушения тканевой трофики. Киев: Здоров я, 1980. — 104 с.
  17. H.A., Родионов И. М. Действие ацетилхолина на фосфори-лазу скелетной мышцы// Биохимия, 1975. Т.40. — В.2. — С.310−317.
  18. А.П., Кузнецов Л. П., Морален С. Н. и др. Холинэстеразы наземных животных и гидробионтов. —Владивосток: ТИНРО-центр, 1997. -466 с.
  19. А.П., Розенгард Е. В., Абдувахабов A.A. и др. Субстратная специфичность холинэстераз// Структура и функции химии природных и физиологически активных соединений. Нукус: НГУ, 1990. — С.3−57.
  20. Н.Е. 1892 Соотношения между ритмическими процессами и функциональной активностью возбужденного нервно-мышечного аппарата. Полное собр. соч., 3, Изд. ЛГУ, 1952 Л. С. 84−93.
  21. К.Б., Кузнецов В. А., Жидков В. Л., Хитаев Б. А., Пятигорская М. Б. Кинетический микрометод определения ацетилхолинэстеразы // Лабораторное дело. М.: Медицина, 1985. — № 7. — С. 395−399.
  22. С.Н., Долго-Сабуров В.Б., Елаев Н. Р., Кулешов В. И. Холи-нергическая регуляция биохимических систем клетки. М.: Медицина, 1985. — 224 с.
  23. Н.М. Изменения в системе гемостаза при сочетанной травме и введении экзогенной ХЭ // Казанский мед. журнал. 1992. — Т. LXXIII. — № 5.-С. 357−361.
  24. В.Н. Центральные механизмы терморегуляции. Минск: Наука и техника, 1980.- 213 с.
  25. В.Н., Дмитриев A.C., Голуб Д. М. и др. Вегетативная нервная система в регуляции функций. Минск: Наука и техника, 1989. — 269 с.
  26. П.П. Роль холинореактивных систем в регуляторных процессах. М.: Медицина, 1980. — 296 с.
  27. В.В. и др. Активность холинестеразы мочи как критерий повреждения гломерулярного фильтра/ В. В. Длин, Б. П. Мищенко, В.В. Факее-ва // Лабораторное дело. М.: Медицина, 1985. — № 11. — С. 670−672.
  28. Долго-Сабуров В. Б. Молекулярные механизмы нейромедиаторных эффектов ацетилхолина// Нейрохимия, 1987. Т.6. — № 4. — С.611−622.
  29. И. Межклеточная передача возбуждения// Физиология человека/ Под. ред. Р. Шмидта и П.Тевса. Пер. с англ. М.: Мир, 1996. — Т.1. -С.51−68.
  30. Н.Р. Активация К-АТФ-азы микросом нервных клеток аце-тилхолином в модельной системе // Биохимия, 1980. Т.45. — № 10. — С. 17 491 754.
  31. Н.Р. Синтез РНК в изолированных ядрах нервных клеток привоздействии ацетилхолина //Цитология, 1978. Т.20. — № 10. — С. 11 731 178.
  32. Н.Р., Судакова Н. М., Онегина JI.K. Регуляция уровня ацетилхолинэстеразы микросом нервных клеток ацетилхолином и циклическими нуклеотидами // Бюлл. экспер. биол. и мед., 1982. Т.93. — № 1. -С.40−41.
  33. Н.Р., Рылеева Б. А., Судакова Н. М., Онегина JI.K. Регуляция уровня ацетилхолинэстеразы микросом печени ацетилхолином и мозга как проявление трофической функции ацетилхолина // Физиол. ж. СССР им. И. М. Сеченова, 1983. Т.69. — № 4. -С.554−556.
  34. Е.К., Итина H.A., Магазаник Л. Г. и др. Развитие сократительной функции мышц двигательного аппарата. Изд-во «Наука», Ленингр. отд., Л, 1974. С. 1−339.
  35. Е.К., Сперанская Л. А., Федоров В. В. Развитие электромеханической связи в скелетных мышечных волокнах в постнатальном онтогенезе белых крыс. Ж. эвол. биохим. физиол., 1968. -№ 4. -С. 469−475.
  36. Л.И. Особенности роста мышц и костей в период выращивания и откорма хрячков и боровиков крупной белой породы// Племенная работа в условиях промышленной технологии. Горький, 1985. — С.76−78.
  37. А.Л., Бениш Т. В., Фаткуллин Н. Ф. Выявление точек освобождения медиатора в двигательной терминали // Нейрофизиология. 1983. -15-№ 4.-С. 362−369.
  38. A.JI., Мухамедзянов Р. Д., Минлебаев М. Г. и др. Секреция медиатора в нервно-мышечном синапсе у лягушки после длительного воздействия бескальциевых растворов // Рос. физиол. журн. им. И. М. Сеченова. -2002.-Т. 88.-№ 2.-С. 191−204.
  39. А.Л., Черанов С. Ю. Молекулярные механизмы квантовой секреции медиатора в синапсе // Успехи физиол. наук. 2000. — 31. — № 3. С. 3−22.
  40. И. И., Кеериг Ю. Ю., Брагин В. И., Зайцев А. Е., Небыши-нец В.К. и др. Изменения фракционного состава белков различных типов мускулатуры в онтогенезе кролика. Ж. эвол. биохим. физиол., 1967. № 3 С.193−199.
  41. Игнатьев Н. Г, Кириллов Н. К., Негрозова Н. Д., Гадеева Г. М. Особенности возрастных изменений содержания ацетилхолина и активности ацетилхолинэстразы в толстом кишечнике у телят. // Тезисы докл. Всерос. съезда физиол. Ростов-на-Дону, 1998. — 206 с.
  42. Н.Г., Лысов В. Ф., Кириллов Н. К. Развитие системы АХ-АХЭ в печени и поджелудочной железе телят // Материалы международной научной конференции, посвященной 125-летию академии им. Н. Э. Баумана. -Казань, 1998.-С. 178−180.
  43. Игнатьев Н. Г, Кириллов Н. К. Возрастная изменчивость содержания ацетилхолина и активность ацетилхолинэстеразы в тонком кишечнике телят // Сельскохозяйственная биология. 2002. — № 4. — С. 74−76.
  44. А.П., Клейменов Н. И., Баканов В. Н. и др. Нормы и рационы кормления сельскохозяйственных животных: Справочное пособие/ Под ред. Калашникова и др. М.: Агропромиздат, 1985. — 352 с.
  45. Л.Т. Формирование скелетной мускулатуры у гибридов свиней семиреченской породы в плодный и послеутробный периоды онтогенеза. Сельскохозяйственная биология. Серия биология животных, 2002.-№ 2.-С.98−106.
  46. Ф.Р. Морфогенез скелетной мускулатуры коз оренбургской пуховой породы в онтогенезе // Докл. ВАСХНИЛ. 1985.- № 7.- С. 38−39.
  47. М.М., Турпаев Т. М., Панаева C.B., Подмарева О. Н. Влияние нейротрансмиттеров на спонтанную моторику матки in situ в разные периоды беременности мыши // Рос. физиол. журн. им. И. М. Сеченова. — 2000.-Т. 86.-№ 9.-С. 1081−1092.
  48. И.И., Кулешов В. И., Матюшкин Д. П. Нервно-мышечный синапс и антихолинэстеразные вещества. JL: ЛГУ, 1987. — 240 с.
  49. И.И. Механизмы немедиаторного действия ацетилхолина в нервно-мышечном аппарате // Рос. физиол. журн. им. И. М. Сеченова. 2000. -Т. 86.-№ 8.-С. 1019−1029.
  50. С.И., Хрусталева И. В. Возрастные изменения жевательных мышц у серебристо-черных лисиц клеточного содержания// Морфология органов движения с.-х. животных при различной технологии промышленного животноводства. -М., 1987. -С. 75−78.
  51. А.И. Состояние адаптивных механизмов у зрелых и незрелых поросят// Актуальные проблемы ветеринарии, животноводства и подготовки кадров на Южном Урале. Челябинск, 1995. С.30−35.
  52. И.В. Механизмы химической чувствительности синаптических мембран. Киев: Наук, думка, 1986. — 240 с.
  53. В.Ф. Функциональные системы сельскохозяйственных животных. Казань: КГВИ, 1986. — 76 с.
  54. В.Ф. Физиология молодняка сельскохозяйственных животных. Казань.- 1977.- 63 с.
  55. В.И. К становлению гормонального статуса тканей органов у овец в постнатальном онтогенезе// Сельскохозяйственная биология. Сер. биология животных, 1999. № 6. — С.97−101.
  56. Л.Г. Следовые постсинаптические реакции в нервно-мышечных соединениях// Журн. эволюц. Июхимии и физиологии. 1998. № 24(5). С.657−667.
  57. Л.Г. Функциональная организация холинорецептивных постсинаптических мембран// Структура и функция биологических мембран. -М.: Медицина, 1975. С. 240−265.
  58. А. И., Столярова А. Г., Донченко Н. П. Рост и дифференциация клеток скелетных мышц у телят в онтогенезе Бюл. ВНИИ физиол., биохимии и питания с.-х. животных. 1985.- № 3/79.- С. 56−61.
  59. А. И., Столярова А. Г., Донченко Н. П. Интенсивность роста и дифференцировки скелетных мышц и жировых депо у телят в онтогенезе Бюл. ВНИИ физиол., биохимии и питания с.-х. животных. 1986.-№ 1/80.- С. 25−30.
  60. А. И., Матюхина Т. Г. Морфометрические показатели роста скелетных мышц бычков в онтогенезе С.-х. биол. 1989.- № 2.- С. 57−60.
  61. В.В. Методические указания по применению унифицированных клинических методов исследования. — М., Медицина, 1977.- 125 с.
  62. A.A. Масса тела и внутренних органов толок в зависимости от уровня минерального питания. Сельскохозяйственная биология. Серия биология животных, 2002. №б. — С. 96−100.
  63. М.Я., Зеймаль Э. В. Ацетилхолин. JI., Наука, 1970. -279 с.
  64. М.Н., Мазуренко H.A. Рост и некоторые физико-химические показатели мускулов у бычков в зависимости от возраста и кормления// Сельскохозяйственная биология, 1973. -Т.8. -№ 6, — С. 884−888.
  65. А.Д., Баженов Ю. И., Баранникова И. А. и др. Начало физиологии / Под ред. А. Д. Ноздрачева. СПб.: Лань, 2001. — 1088 с.
  66. А.Д., Пушкарев Ю. П. Характеристика медиаторных превращений. Л.: Наука, 1980. — 230 с.
  67. Э.И. Рост мышц у свиней в постнатальный период развития// Сельскохозяйственная биология, 1980. -Т. 15.- № 6.- С. 911−913.
  68. А.П., Дудырев Ю. И., Хабибуллов М. А. Справочник по гигиене сельскохозяйственных животных. — М.: Россельхозиздат, 1984. С. 254 270.
  69. Ю.П., Михайлов И. Б., Неженцев М. В. Физиология синапса. -СПб.: Наука, 1995. 284 с.
  70. А.Н. О применении метода Хестрина для раздельного измерения активности холинэстераз // Вопр. мед. химии. М.: Медицина, 1966. -Т. 12. -Вып. 1.-С. 88−106.
  71. О.М., Бабакова JI.JI. Пластические перестройки синап-тического аппарата скелетных мышц в физиологических и патологических условиях. Вестн. РАМН. 1998.- № 8.- С. 24−27.
  72. А.Ф., Маннапов А. Г. Локомоторный аппарат тазовых конечностей и его иннервация у соболя в постнатальном онтогенезе.// Морфология органов движения с.-х. животных при различной технологии промышленного животноводства.- М., 1987. С.38−40.
  73. К.Б. Индивидуальное развитие сельскохозяйственных животных. Киев: Урожай, 1976. — 288 с.
  74. К.Б. Результаты изучения закономерностей индивидуального развития сельскохозяйственных животных к их использование в практике животноводства. В к.: Закономерности индивидуального развития сельскохозяйственных животных. И., 1964. С.112−131.
  75. И.Э. Влияние кормления на развитие мышц тазовой конечности у телят// Сельскохозяйственная биология, 1971.- Т.6., -№ 5.- С. 740 744.
  76. В.Д. Метаболические и гомеостатические факторы мышечной работоспособности //Всерос. конф. «Прикл. аспекты исслед. скелет., серд. и глад. мышц». Пущино, 1996.: Науч. прогр. и тез. докл. Пущино. 1996, С. 50−51.
  77. К.В. Общая теория функциональных систем. М.: Медицина, 1984.-224 с.
  78. K.B. и др. Физиология и основы функциональных систем. -М.: Медицина, 2000. 784 с.
  79. К.В. Рефлекс и функциональная система. Н.Новгород. Изд-воНГУ, 1999.- 183 с.
  80. Р.В. Формирование мышечных волокон в постнаталь-ном онтогенезе млекопитающих и человека // Физиология мышечной деятельности: Тез. докл. Междунар. конф. М. — 2000. — С. 146−147.
  81. Р.В., Корниенко И. А. Развитие мышечных волокон разного типа в постнатальном онтогенезе морской свинки // Архив анатомии, гистоглогии и эмбриологии. М. — 1987. -Т. XCIII. -№ 7. -С.55−59.
  82. Л.П. Закономерности развития органов в онтогенезе // Современные проблемы животноводства / Материалы международной научной конференции, посвященной 70-летию образования зооинженерного факультета. Казань, 2000. — С. 278−279.
  83. Л.П., Столяров В. А., Шашанов И. Р. Критические фазы органогенеза /Современные проблемы животноводства / Материалы международной научной конференции, посвященной 70-летию образования зооинженерного факультета. — Казань, 2000. С.280−281.
  84. Т.М. Медиаторная функция ацетилхолина и природа холи-норецептора. М.: Изд-во АН СССР, 1962. — 140 с.
  85. С. Синтез ацетилхолина в нейронах. М.: Мир, 1981. — 284 с.
  86. И.Ц., Кальницкий Б. Д., Пьянков Н. Р. и др. Динамика обмена белков скелетных мышц и всего тела растущих бычков при различной интенсивности выращивания. Сельскохозяйственная биология. Серия биология животных, 1998.-М, — С.69−77.
  87. А.Г., Зарпуллаев Ш. К. Особенности роста скелетной мускулатуры казахских тонкорунных овец// Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана.-1987. -№ 6. -С.52−54.
  88. А.Ф., Хорольский A.A. О некоторых особенностях интенсивности роста скелетных мышц различных морфологических типов//1. Кривой Рог, 1986.- 14 с.
  89. В.В. Классификация управляющих систем организма. / Дополнение к теории функциональной системы П. К. Анохина./ Успехи современной биологии, 2000. № 120(1). — С. 3−11.
  90. Н.В., Манухина А. И. Особенности гистогенеза мышечной и жировой тканей свиней разных пород и разных сроков отъема. Сельскохозяйственная биология. Серия биология животных, 1998. № 6. — С.86−90.
  91. К. Б., Акперов К. М. Обмен нуклеиновых кислот в мышцах буйволов в онтогенезе Вестн. с.-х. науки (Баку). 1986, N6, С. 28−31.
  92. Х.С. Морфонизированное и эзеринизированное легкое лягушки как тест-объект для количественного определения ацетилхолина // Вопросы теоретической и клинической медицины. Казань: КГУ, 1960. — 294 с.
  93. .А. Транскрипция ДНК в головном мозге животных при различных его функциональных состояниях// Вопр. мед. химии, 1973. Т. 19. — № 5.- С. 505−510.
  94. А.И. Механизмы синаптической передачи. Избранные труды, — СПб., 1997. 237 с.
  95. Bennett M.R. Neuromuscular transmission at an active zone: the secreto-some hypothesis // J. Neurocyt. 1996. — Vol. 25 — P. 869−896.
  96. Betz W.J., Angelson J.K. The synaptic vesicle cycle // Annu. Rev. Physiol. 1998. — Vol. 60 — P. 347−363.
  97. Bonner T.I. et al. Identification of a family of muscarinic acetylcholine receptor genes / T.I. Bonner, N.I. Buckleu, A.C. Young, M.R. Brann // Science., 1987. Vol. 237. — № 4814. — P. 527−532.
  98. Belleroche de I., Gardiner I.M. Muscarinic receptors discriminated bypirenzepine are involved in the regulation of neurotransmitter release in rat nucleus accumbens// Brit. J. Pharmacol., 1985. Vol. 86. — № 2. — P. 505−508.
  99. Barker D.L. et al. Characterization of muscarinic cholinergic receptors in the crab nervos system / D.L. Barker, T.F. Murray, I.F. Siebenaller, G.I. Mpitsos //. I Neurochem., 1986. Vol. 46. — № 2. — P.583−588.
  100. M.W., Jones О. Т., Angelides K.J. Distribution of Ca2+ channels on frog motor nerve terminals revealed dy fluorescent co-conotoxin // J. Neurosci. 1991.-Vol. 11 -P. 1032−1039.
  101. Corsten M. Bestimmung kleister acetylcholimengen am Lungenpraparate des froschen. Pflug. Arch. 1941. — V. 244. — № 2. — P. 251.
  102. Diamond J., Miledi R. A study of foetal and new-born rat muscle fibres., 1962., № 162, P.393−408.
  103. Ek В., Nahorski S.R. Muscarinic receptor mediated inositol phospholipid metabolism in guinea-pig parotid gland, ileum and cortex// Trends Pharmacol. Sci., 1986.-Vol.7.-P. 84−89.
  104. Goda Y. Snares and regulated vesice ecsocytosis // Proc. Nat.Acad. Sei USA. -1997. — Vol. 94. — P. 769−772.
  105. Henning R.H., Nelemans S.A., van den Akker I., den Hertog A. Induction of Na+/K+ ATPase activity by lond-term stimulation of nicotinic acetylcholine receptors in c2cl2 myotubes. Brit. //1. Pharmacol. III. 1994. — P. 459−464.
  106. Hestrin S. Acetylation reactions mediated by pyrified acetylcholinesterase / J. Biol. Chem. 1949. — V. 180. — P. 879.
  107. Herlitze S., Villarroel A., Witzemann V., Koenen M., Sakmann B. Structural determinants of channel conductance in fetal and adult rat muscle acetylcholine receptors J. Physiol. 1996. 492, N 3, c. 775−787.
  108. K0 C.P. Electrophysiological and freeze-fractnre studies of changes following denervation at frog neuromuscular junctions // J. Physiol. 1981. — Vol. 321-P. 627−639.
  109. Ko C.P. Regeneration of the active zone at the frog neuromuscular junction//!. Cell Biol.- 1984.-Vol. 98-P. 1685−1695.
  110. Kragenbrink R., Higham S.C., Sansom S.C. et al. Chronic stimulation of acetylcholine receptors: differential effects on Na, K- ATPase isoforms in a myogenic cell line. Synapse. 23(3). 1996. — S. 219−223.
  111. Kuliskova L., Uhrin V. Postnatalny rast jednotlivych typov svalovych veaken niktorych svalov prazat. Zivocisna. Viroba. 1986. —V. 31.-№ 2. -S. 143 152.
  112. Kupfer C. Koelle J.B. A histochemical study of Cholinesterase during formation of the motor end plate of the albino rat J. Exper. Zool., 1951, 116. P.397−414.
  113. Kresan J. Untersuchungen zur Bildang und Localisation von Glykogen in den Skelettmuskeln von Schwinen wahrend der pranatalen und postnatalen Entwicklung. Z. Tierphysiol. Tierernachr. Futtermittelr, 1986. -V.55. -W2. — S.68−76.
  114. Land B.R., Salpeter E.E., Salpeter M.M. Acetylcholine receptor site den-siti aff ects the phase of rising phase of miniature end-plate currents // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1980. — Vol. 77. — P. 3736−3740.
  115. Meriney S.D., Wolowske В., Ezzati E., Crinnell A.D. Low calcium-induced disruption of active zone structure and function at the frog neuromuscular junction//Synapse. 1997.-Vol. 24.-P. 1−11.
  116. Pennefather P., Quastel D.M. Actions of anesthetics on the function of nicotine acetylcholine receptors // Prog. Anesthesiol. 1980. — Vol. 2. — P. 45−48.
  117. Pumplin D.W., Reese T.S., Llinas R. Are the presynaptic membrane particles the calcium channels? // Proc. Nat.Acad. Sci USA. -1981. — Vol. 78. -P. 7210−7213.
  118. Renteldt Ch., Fiedler J., Wegner J. Verangerungen der mikrostruktur des muskelgewebes bei zabormausen, rinden und schweinen wahrend des wachstums. Z. mikrosk. -anat. Forsch., 1987.- 104. -№ 4. S. 669−680.
  119. S. и Frankel S. Amer I. clin. Path 1957. — P. 28−56.
  120. Robitaille R., Carcia M.L., Kaczorowski G.J., Charlion M.P. Functional colocalization of calcium and calcium-gated potassium channels in control of transmitter release // Neuron. 1993. — Vol. 11. — P. 645−655.
  121. Rosenberry T.I. Acetylcholinesterase // Membranes and Transp. New Vork-London. — 1982. — Vol. 2. — P. 339−348.
  122. Stanley E.F. Single calcium channels and acetylcholine release at a presynaptic nerve terminal //Neuron. 1993. — Vol. 11. — P. 1007−1011.
  123. Straus Jr. W.L., Weddell G. Nature of first visible contractions in fore limb musculature in rat fetusis. J. Neurophisiol., 1940. 3 P. 358−369.
  124. Teraviainen H. Development of the myonevral junction in the rat. Zs. Zeflforsch, 1968. -87. -P. 249−265.
  125. Varga E., Szigety J., Kiss E. Hydrolyse des Acetylcholins in Genwart von gereinigtem Myosin. Acta phisiol. hung., 1954, 5 P. 383−392.
  126. Varga E., Kover A., Kovacs Т., Hetenyi E. Changes in the acetylcholine -sensitivity and Cholinesterase activity of skeletal muscle in the course of ontogenesis. Acta phisiol. hung., 1957, 11 P. 243−251.
  127. Walrond J.P., Reese T.S. Structure of axon terminals and active zones at synapses on lizard twitch and tonic muscle fibers // J. Neurosci. 1985. — Vol. 5. — P. 1118−1131.
  128. Whittaker V.P. The synaptosome // In: Handbook of Neurohemistry, La-jtha A. (ed), and edition. Plenum Press. New Yore. — 1984. — Vol. 3. — P. 39−96.
  129. Zelena J., Szentagothai J. Verlagerung der Localisation spezifischer Cholinesterase wahrend der Entwicklung der Muskelinnervation. Acta histochem., 1957, 3: P. 284—296.
  130. Zefirov A.L., Benish T., Fatkullin N., Cheranov S., Khazipov R. Localization of active zones // Nature. 1995. — Vol. 376. — P. 393−394.
Заполнить форму текущей работой

Сессия? Спокойно!