Физиологические особенности терморегуляции медоносных пчел (Apis mellifera) в экстремальных условиях

Актуальность проблемы. Широкий ареал медоносных пчел связан с тем, что в процессе эволюции семьи приспособились коллективными усилиями регулировать микроклимат своего гнезда. Благодаря этому, пчелиная семья в состоянии жить в условиях, где диапазон годовых колебаний температур достигает 90 — 95 °C. Пчелиная семья может противостоять определенное время нагреву до 40 — 45 °C и охлаждению до -50°С (Еськов, 1983, 2005; Кривцов и др., 1999; Roberts, Harrison, 1999; Starks, Gilley, 1999; Starks, Gilley, 1999; Sumpter, Broomhead, 2000; Stabentheiner, 2001; Grodzicki, Caputa, 2005). Однако интенсивное развитие пчеловодства создает дополнительные экстремальные факторы, связанные с перевозкой пчел, получением пчелиного яда, зимовкой пчел в ульях, конструкция которых негативно отличается от естественного расположения пчелиного гнезда. Исходя из сказанного, изучение температурного режима пчел при действии экстремальных факторов и его коррекция может иметь большое теоретическое и практическое значение для понимания процессов терморегуляции пчел и развития промышленного пчеловодства.

Цель и задачи исследований. Целью работы явилось изучение физиологических особенностей терморегуляции пчел в условиях воздействия на них биотических и абиотических экстремальных факторов.

Поставленная цель реализовалась через следующие задачи:

— изучение терморегуляции пчел при дискретном применении импульсного тока;

— выяснение зависимости терморегуляции пчел от летной и внутриульевой двигательной активности пчел;

— исследование влияния пчелиного яда на терморегуляцию и терморезистентность пчел;

— изучение особенностей терморегуляции пчел и топографии клуба в осеннее-зимний период;

— влияние совместного применения импульсного тока и высокой температуры на экстерьерные показатели пчел.

Научная новизна исследования. Впервые показано, что пчелиный яд в экспериментальных условиях в значительной степени повышает терморезистентность пчел. Температура пчелиного жилища возрастает при перевозках пчелиных семей как в периферической, так и в расплодной части гнезда. Установлено, что предварительное воздействие импульсным током стабилизирует температуру внутри гнезда, предохраняя пчел от запаривания, а расплод от гибели. Выявлены закономерности формирования осенне-зимнего клуба пчел. Показано, что плотность клуба в большей степени зависит от внешней температуры, а не от календарного периода осени или зимы. Полученные данные расширяют представления о терморегуляции пчел при действии различного рода факторов как биотического, так и абиотического характера.

Практическая значимость работы. Выявленные закономерности повышения температуры в периферической части гнезда при действии импульсного тока могут служить теоретической и практической основой для разработки методов термической обработки пчел против варроатоза. Полученные данные позволили сделать заявку на патент «Внутриульевой способ борьбы с варроатозом». Увеличение терморезистентности пчел при предварительном раздражении импульсным током способствует позитивной перевозке пчел на большие расстояния без массовой гибели пчел и расплода. Полученные данные по миграции пчелиного клуба внутри улья в осенне-зимний период могут быть использованы при подготовке пчел к зимовке.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Применение дискретного раздражения импульсным током сопровождается повышением температуры в периферической части пчелиного жилиша.

— f' ь.

2. Температурный режим пчелиного жилища зависит от летной и внут-риульевой двигательной активности пчел.

3. Пчелиный яд увеличивает резистентность пчел к высокой внешней температуре.

4. Изменение температурного режима пчелиного жилища минимизируется при перевозке пчелиных семей на фоне предварительного воздействия импульсным током.

5. Сроки формирования и плотность осенне-зимнего клуба пчел зависят от температуры внешней среды.

Апробация работы. Основные положения работы доложены на VI научно-практической конференции по апитерапии (г. Рязань, 1998), на 3-м Всероссийском симпозиуме «Физиологические механизмы природных адаптаций» (г. Иваново, 1999), на Международной конференции «ПчеловодствоXXI век», на 2-ой Международной научно-практической конференции «Интермед -2001» (г. Москва, 2001), на Международной конференции по пчеловодству и апитерапии (г. Саратов, 2001), на 4-ой Международной научно-практической конференции «Интермед — 2003» (г. Москва, 2003), на научно-практической конференции «Пчеловодство России в XXI столетии» (г. Рыбное, 2005), на 6-ой Международной научно-практической конференции «Интермед — 2005» (г. Москва, 2005), на VIII Всероссийском популяционном семинаре «Популяции в пространстве и времени» (г. Нижний Новгород, 2005).

По материалам диссертации опубликовано 27 работ, из них 5 в центральной печати.

Структура и объем диссертации

Материал диссертации изложен на 154 страницах машинописного текста, иллюстрирован 33 рисунками и 28 таблицами. Работа состоит из введения, обзора литературы, материала и методов исследования, 6 глав собственных исследований и их обсуждения, вы.

выводы.

1. Применение дискретного импульсного тока при внутригнездовой постановке источника раздражения повышает температуру в периферической части гнезда на 12 — 15 °C, а в расплодной части гнезда на 1,5 — 2,0°С. При надгнездовом и внеульевом расположении источника раздражения регистрируются более низкие величины изменений температуры.

2. Увеличение летной активности пчел в дневное время сопровождается снижением температурного режима в периферической части гнезда с 29 -30°С до 26 — 28 °C. При раздражении импульсным током с 11.00 до 14.00 часов температура в периферической части гнезда увеличивается до 34 -38°С. В расплодной части гнезда температура в обоих случаях остается на уровне 34,1 — 34,8°С. Увеличение двигательной активности пчел, вызванное раздражением импульсным током, сопровождается резким повышением температуры в периферической части гнезда и недостоверным повышением в расплодной части.

3. При опрыскивании пчелиным ядом (20 мл) в концентрации 10'3 верхних планок сотовых рамок температура в периферической части гнезда повышается с 28 — 32 °C в контроле до 40 — 44 °C. Латентный период повышения температуры значительно выше, чем при раздражении импульсным током, время восстановления исходной температуры также выше.

4. Пчелиный яд в концентрации 10″ 3 — 10″ 2 в экспериментальных условиях при температуре окружающей среды 40 °C снижает гибель пчел в течение суток до 10%, тогда как в контрольной группе погибают 100% пчел. При перевозках пчел, при которых наблюдается резкое повышение температуры, пчелиный яд препятствует гибели пчел.

5. В зависимости от изменений температуры окружающей среды в осенне-зимний период температура в разных областях пчелиного жилища сильно варьирует что зависит от топографии пчелиного клуба. Формирование устойчивого зимнего клуба происходит в середине декабря при температуре -10°С, а температура между 2−4 сотовыми рамками соответствовала 22 — 23 °C. При колебаниях температуры воздуха в пределах О — +3°С клуб становился диффузным и располагался между 1 и 6 сотовыми рамками. При снижении температуры воздуха до — 18 °C зимний клуб располагался между 1 и 4 сотовыми рамками, а температура в этой области колебалась в пределах 18 — 26 °C.

6. При дискретном воздействии импульсным током, которое сопровождается повышением температуры в периферической части гнезда на 12 — 15 °C, масса пчел значительно снижается, уменьшаются линейные размеры пчел, увеличивается длина хоботка, уменьшается длина тергита и стернита, но увеличивается их ширина. Недостоверные изменения претерпевают такие показатели как длина и ширина крыла, кубитальный индекс, число зацепок правого заднего крыла.

1. Аветисян Г. А. Газовый режим в гнезде медоносных пчел в период зимнего покоя / Г. А. Аветисян // Доклады АН СССР. — 1949. — 69, № 5. — С. 54−58.

2. Аветисян Г. А. Пчеловодство / Г. А. Аветисян. — М.: Колос, 1982. — 309с.

3. Бертран Э. Уход за пасекой / Э. Бертран. — Санкт Петербург: Изд-во Девриена, 1906.-230с.

4. Билаш Г. Д. Селекция пчел / Г. Д. Билаш, Н. И. Кривцов. М.: ВО Агропромиздат, 1991.-304с.

5. Билаш Н. Г. Температура, как фактор фенотипической изменчивости пчел / Н. Г. Билаш // Вопросы технологии производства меда и воска. Сборник научных трудов. — Рыбное, 1985. — С. 15−25.

6. Боборыкин В. П. Окраска улья и тепловой режим пчелиной семьи / В. П. Боборыкин // Пчеловодство. — 1961. — № 4. — С. 27−28.

7. Борнус JT. Биологические признаки погибших во время зимовки пчел / J1. Борнус, Я. Мушинска // Матер. XXIX Международного конгресса по пчеловодству. — Бухарест: Апимондия, 1983. — С. 54−61.

8. Бюрилл P.M. Анализ летной деятельности медоносных пчел на основе данных апикарда / P.M. Бюрилл, А. Дитц, К. Ф. Коссак // Апиакта. — 1977. -№ 3. — С. 110−112.

9. Гиноян Р. В. Технология получения пчелиного яда-сырца, а промышленных масштабах / Р. В. Гиноян, А. Е. Хомутов. — Нижний Новгород: ИНГУ, 2001, — 174с.

10. Гробов О. Ф. Болезни и вредители медоносных пчел / Гробов О. Ф., A.M. Смирнов, Е. Т. Попов. — М.: Агропромиздат, 1987. — 335с.

11. Деалианиди В. К. Температурный режим гнезда пчел / В. К. Деалианиди // Пчеловодство. — 1969. — № 10. — С. 6−7.

12. Еськов Е. К. Отношение медоносных пчел к электростатическому полю / Е. К. Еськов //Достижения науки и передовой опыт в пчеловодстве. -М., 1966.-С. 23−25.

13. Еськов Е. К. Методические указания по контролю и управлению жизнедеятельностью пчелиной семьи / Е. К. Еськов. — М.: ВАСХНИЛ, 1977. -36с.

14. Еськов Е. К. О многостороннем влиянии электрических полей на пчел /Е.К. Еськов // Пчеловодство. — 1981. — № 9. — С. 10−11.

15. Еськов Е. К. Микроклимат пчелиного жилища / Е. К. Еськов. — М.: Россельхозиздат, 1983. 191с.

16. Еськов Е. К. Низкочастотное электрическое поле и пчелы / Е. К. Еськов // Пчеловодство. — 1990. — № 1. — С. 6−8.

17. Еськов Е. К. Экология медоносной пчелы /Е.К. Еськов. — М.: Росагропромиздат, 1990. — 220с.

18. Еськов Е. К. Этология медоносной пчелы /Е.К. Еськов. — М.: Колос, 1992. 190с.

19. Еськов Е. К. Устойчивость пчел к ультравысокочастотному полю / Е. К. Еськов // Пчеловодство. — 1994. — № 3. — С. 4−5.

20. Еськов Е. К. Низкочастотные электрические поля и поведение пчел / Е. К. Еськов // Пчеловодство. — 2000. — № 7. — С. 54−55.

21. Еськов Е. К. Возможна ли зимовка пчел в состоянии анабиоза / Е. К. Еськов // Пчеловодство. — 2002. — № 2. — С. 11−12.

22. Еськов Е. К. Электрокардиограмма пчелы, матки и трутня при разной температуре / Е. К. Еськов // Пчеловодство. — 2002. — № 2. — С.29.

23. Еськов Е. К. Этолого-физиологические приспособления пчел к зимовке / Е. К. Еськов // Сборник научно-исследовательских работ по пчеловодству. — Рыбное, 2005. — С. 141−156.

24. Еськов Е. К. Сравнительный анализ действия на пчел низкочастотного электрического поля и сопутствующих ему физических факторов / Е. К. Еськов, Р. А. Миронов // Экология. — 1990. — № 6. — С. 81 -84.

25. Еськов Е. К. Изменение размеров жала у рабочих пчел под влиянием термофактора /Е.К. Еськов, Н. В. Хрусталева. — Рязань, 1992. — 8с. — Деп. в ВИНИТИ 21.04.92, № 1332.

26. Еськов Е. К. Поведение пчел-водоносов / Е. К. Еськов, Г. С. Ярошевич, Г. А. Кострова // Пчеловодство. — 2002. — № 7. — С. 16−17.

27. Жданова Т. С. Температура пчелиного гнезда при воспитании расплода и выводе маток / Т. С. Жданова //Матер. XIX Международного конгресса по пчеловодству. — М.: Колос, 1963. — С.88−95.

28. Жданова Т. С. Влияние температуры пчелиного гнезда на качество маток при искусственном выводе / Т. С. Жданова // Матер. XXI Международного конгресса по пчеловодству. — М.: Колос, 1967. — С. 54−61.

29. Жданова Т. С. Зимовка пчел / Т. С. Жданова, В. Ф. Костоглодов, О. С. Львов. — М.: Россельхозиздат, 1967. — 195с.

30. Жеребкин М. В. О некоторых физиологических изменениях в организме медоносных пчел при подготовке их к зиме / М. В. Жеребкин, Я. Л. Шагун // Ученые зап. / НИИ пчеловодства. — 1971. — № 20. — С. 18−25.

31. Жеребкин М. В. Физиологические показатели зимостойкости пчел / М. В. Жеребкин // Апиакта. — 1974. — № 2. — С. 65−68.

32. Касьянов А. И. Энергетика пчелиной семьи в активный период / А. И. Касьянов // Передовые технологии в пчеловодстве. — Рыбное, 2002. — С. 2730.

33. Касьянов А. И. Термогенез пчелиной семьи в период сбора и переработки нектара / А. И. Касьянов // Передовые технологии в пчеловодстве. — Рыбное, 2002. — С. 30−32.

34. Касьянов А. И. Биология обогрева пчелиного гнезда / А. И. Касьянов //Пчеловодство. -2003. — № 2. — С. 16−18.

35. Касьянов А. И. Улей как тепловая защита зимнего клуба пчел / А. И. Касьянов // Новое в науке и практике пчеловодства. — Рыбное, 2003. — С. 138 — 145.

36. Касьянов А. И. Термогенез пчелиной семьи в пассивный период жизнедеятельности / А. И. Касьянов // Матер. 4-й Международной научно-практической конф. «Пчеловодство — XXI век». М., 2003. — С. 56−61.

37. Касьянов А. И. Тепловыделения пчелиной семьи в годовом цикле жизнедеятельности / А. И. Касьянов // Сборник научно-исследовательских работ по пчеловодству. — Рыбное, 2005. — С. 132−140.

38. Касьянов А. И., Пеххакер Г. Улучшить зимовку / А. И. Касьянов, Г. Пеххакер // Пчеловодство. — 2002. — № 8. — С. 10−15.

39. Кожанчиков И. В. Термостабилыюе дыхание, как условие холодостойкости насекомых / И. В. Кожанчиков // Зоологический журнал. — 1939. 18, № 1.-С. 6−9.

40. Комаров А. А. Пчеловодство / А. А. Комаров. — Тула: Изд-во Ритм, 1992.-216с.

41. Комаров П. М. Материалы по изучению теплового режима гнезда пчел, воспитывающих маток / П. М. Комаров, В. В. Алпатов, М. Г. Ермолаев // Отчет НИИ пчеловодства. — Бутово, 1935. — Т. 11. С. 176−177.

42. Кривцов Н. И. Пчеловодство / Н. И. Кривцов, В. И. Лебедев, Г. М. Туников. — М.: Колос, 1999. — 399с.

43. Лаврехин Ф. А. О температуре тела и тепловом режиме медоносных пчел / Ф. А. Лаврехин //Пчеловодство. — 1961. — № 7. — С. 39−41.

44. Лебедев В. И. Биология медоносной пчелы / В. И. Лебедев, Н. Г. Билаш.-М.: Агропромиздат, 1991.-239с.

45. Левченко И. А. Передача информации о координатах источника корма у пчелы медоносной / И. А. Левченко. — Киев: Наукова думка, 1976. — 251с.

46. Мазохин-Поршняков Г. А. Руководство по физиологии органов чувств насекомых. / Г. А. Мазохин-Поршняков [и др.] - М.: МГУ, 1983. — 262с.

47. Мальгота А. А. Клуб, воздухообмен, вода и зимовка / А. А. Мальгота // Пчеловодство. — 1999. — № 1. — С. 40−42.

48. Мацука М. Температура, как причинный фактор сезонного диморфизма цвета у Apis cerana japonica / М. Мацука, Т. Цурута, М. Сасаки //Матер. XXXI Международного конгресса по пчеловодству. — Бухарест: Апимондия, 1987.-С. 218.

49. Михайлов А. С. Изменчивость пчел и температура / А. С. Михайлов // Опытная пасека. — 1927. — № 7. — С. 211−215.

50. Михайлов К. И. Концентрация углекислого газа в зимнем клубе пчел / К. И. Михайлов, Г. Ф. Таранов // Пчеловодство. — 1960. — № 10. — С. 8−12.

51. Моисеев К. В. О тепловом режиме в пчелиной семье / К. В. Моисеев // Пчеловодство. — 1959. — № 11. — С. 22−26.

52. Мусаев Ф. Г. Отбор яда и состояние пчелиной семьи / Ф. Г. Мусаев // Пчеловодство. — 1978. — № 5. — С. 44−45.

53. Нахаев Н. Н. Микроклимат улья из пенополистирола / Н. Н. Нахаев //Пчеловодство. — 1995. — № 1. — С. 42.

54. Патент. МПК А01К55/00 Устройство для определения внутриуьевой двигательной активности пчел / Р. В. Гиноян, А. Е. Хомутов (РФ) — № 2 204 242- заявлено 22.08.01. опубл. 20.05.03.

55. Рут А. И. Энциклопедия пчеловодства / А. И. Рут [и др.] - М.: Изд-во Брат, 1993.-367с.

56. Сапожников A.M. Роль электрических полей в жизни пчел / A.M. Сапожников //Докл. МОИП. — 1978. — С. 32−34.

57. Таранов Г. Ф. Промышленная технология получения и переработки продуктов пчеловодства / Г. Ф. Таранов. — М.: Агропромиздат, 1987. — 319с.

58. Тимошинова А. Е. Температура и экстерьер пчел / А. Е. Тимошинова //Пчеловодство. — 1971. — № 7. — С. 10−11.

59. Трифонов А. Д. Теплообмен улья с пчелами / А. Д. Трифонов //Пчеловодство. — 1993. — № 5−6. — С. 27−28.

60. Трифонов А. Д. Почему в центре клуба температура выше, чем на его поверхности / А. Д. Трифонов //Пчеловодство. — 1998. — № 1. — С. 32−33.

61. Тыщенко В. П. Физиология насекомых / В. П. Тыщенко. — М.: Высшая школа, 1986.-303с.

62. Ушатинская Р. С. Основы холодостойкости насекомых / Р. С. Ушатинская. — М.: АН СССР, 1957. — 231с.

63. Харитонов Н. Н. Связанная вода в теле пчел и зимостойкость / Н. Н. Харитонов / /Пчеловодство. — 2002. — № 6. — С. 18−20.

64. Хомутов А. Е. Термоадаптивные свойства зоотоксинов / А. Е. Хомутов, Р. В. Гиноян, В. В. Ягин. — Н. Новгород: Изд-во ННГУ, 2005. — 225с.

65. Хоппе X. Лечение варроатоза термическими методами / X. Хоппе, В. Риттер // Матер. XXXI Международного конгресса по пчеловодству. / Бухарест: Апимондия. — 1987. — С. 347.

66. Чернышев В. Б. Экология насекомых / В. Б. Чернышов. — М.: Изд-во МГУ, 1996.-304с.

67. Шимановский В. Методы пчеловождения / В. Шимановский. — М.: Изд-во Новая деревня, 1923. — 392с.

68. Altmann G. Der Stoffwechsel von Bienen im 50-Hz-Hochspannungsfeld / G. Altmann, U. Warnke //Z. angew. Entomol. — 1976. — v. 80, N.3. — S. 267−271.

69. Altmann G. Thermographic der Honigbienen — Wintertraube unter Einflus von Hochspfnnungswechselfeldern / G. Altmann, U. Warnke //Z. Entomol. -1987.-v. 104, N. l.-S. 69−73.

70. Bruzek K. Vcely a elektromagneticke pole / K. Bruzek //Vcelarstvi. -1990.-N. 8.-S. 163.

71. Cahill K. Oxygen consumption and thermoregulation in Apis Mellifera workers and drones / K. Cahill, S. Lustick//Сотр. Biochem. Physiol. — 1976. -vol.55. N. 4A.-P. 355−357.

72. Ellis J.D. Efficacy of modified hive entrances and a bottom screen device for controlling Aethina tumida (Coleoptera: Nitidulidae) infestations in Apis mellifera (Hymenoptera: Apidae) colonies / Ellis J.D. [ et al.] // J. Econ Entomol. -2003. — vol. 96. N.6. P. 1647−1652.

73. Grodzicki P. Social versus individual behaviour: a comparative approach to thermal behaviour of the honeybee (Apis mellifera L.) and the American cockroach (Periplaneta americana L.) / P. Grodzicki, M. Caputa // J. Insect Physiol. — 2005. — vol.51, N.3. — P. 315−22.

74. Galuszka H. Effect of the electric method of venom collection on the behavior of the bee colony / H. Galuszka //Zool. pol. — 1970. — N. 2. — P.281−307.

75. Harrison J.F. Achievement of thermal stability by varying metabolic heat production in flying honeybees / J.F. Harrison [ et al.] // Science. — 1996. — vol. 274(5284). — P. 88−90.

76. Horn H. Bienen im elektrischen Feld / H. Horn //Apidologie. — 1982. — v. 13, N. 1. — S. 79−82.

77. Kasprzyk A. Dziatanie pol elektryc na rodzine pszczela /А. Kasprzyk, A. Migacz //Pszczelarstwo. — 1992. — v. 43, N. 1. — S. 16.

78. Lindauer M. Recherches recentes daus le domaine, de la physiologie des sens et de 1 orientation / M. Lindauer //Bull, sci Apimondia. — 1972. — P. 20−26.

79. Martin H. Magnetic fielo effects on activity and ageiug in honey bees / H. Martin, H. Korall, B. Forster //J. Сотр. Physiol. — 1989. — v. 164. — P. 423−431.

80. Nagy K.A. Temperature maintenance and C02 concentration in a swarm cluster of honey bees, Apis mellifera / K.A. Nagy, J.N. Stallone // Сотр. Biochem. Physiol.- 1976.-vol.55,N. 2a.-P. 169−171.

81. Roberts S.P. Mechanisms of thermal stability during flight in the honeybee apis mellifera / S.P. Roberts, J.F. Harrison // J. Exp. Biol. — 1999. -vol.202, N.ll.-P. 1523−1533.

82. Schmaranzer S. Thermoregulation of water collecting honey bees (Apis mellifera) / S. Schmaranzer // J. Insect Physiol. — 2000. — vol.46, N.8. — P. 11 871 194.

83. Stabentheiner A. Thermoregulation of dancing bees: thoracic temperature of pollen and nectar foragers in relation to profitability of foraging and colony need.

А. Stabentheiner//J. Insect Physiol. — 2001.-vol.47, N.4−5. — P. 385−392.

84. Starks P.T. Heat shielding: A novel method of colonial thermoregulation in honey bees / P.T. Starks, D.C. Gilley // Naturwissenschaften. — 1999. — vol.86, N.9. — P. 438−440.

85. Sumpter D.J. Shape and dynamics of thermoregulating honey bee clusters/ D.J. Sumpter, D.S.Broomhead // J. Theor. Biol. — 2000. — vol. 204, N. 1. -P. 1−14.

86. Titera D. Vcely a vysoke naret / D. Titera //Vcelarstvi. — 1984. — v. 37, N. 12.-S. 268−269.

87. Wallenstein G. Der Einfluss von Hochsponnungs beitungen auf Bienenvolker (Apis mellifera) / G. Wallenstein //Z. angew. Entomol. — 1973 — v. 74, N. l.-S. 86−94.

88. Warnke U. Effects of electric charges on honeybees / U. Warnke //Bee World. — 1976. — v. 57, N. 2. — P. 50−56.