Характеристика Таумархеот

Поэтому наше понимание роли таумарехот в экологии океана, их влияния на глобальный биогеохимический круговорот остаётся в значительной мере неполным. Некоторые морские кренархеоты способны к нитрификации, поэтому вероятно, что они оказывают влияние на океанический круговорот азота, хотя эти океанические кренархеоты могут использовать и другие источники энергии. Большое числотаумарехот также обнаружено в осадке, покрывающем океаническое дно, причём они составляют большинство живых клеток на глубине больше 1 м от уровня океанического дна. Таумарехотывторично используют такие элементы, как углерод, азот и серу в своих различных средах обитания. Хотя такие превращения необходимы для нормального функционирования экосистемы, археи могут также содействовать вредным изменениям, вызванным деятельностью человека, и даже вызвать загрязнение. Таумарехоты осуществляют многие этапы круговорота азота.

Это включает в себя как реакции, удаляющие азот из экосистемы, к примеру, азотное дыхание иденитрификация, так и процессы, в ходе которых поглощается азот, такие как усвоение нитратов и фиксация азота. Недавно была открыта причастность таумарехот кокислению аммиака. Эти реакции особенно важны в океанах. Археи также играют важную роль в почвенном окислении аммиака. Они образуют нитриты, которые затем окисляются другими микробами в нитраты. Последние потребляются растениями и другими организмами. В круговороте серы археи, живущие за счёт окисления соединений серы, получают их из каменистых пород и делают их доступными для других организмов. Однако виды, осуществляющие это, такие как Sulfolobus, образуют серную кислоту как побочный продукт, и существование таких организмов в заброшенных шахтах может, совместно с кислотными шахтными водами, причинить вред окружающей среде. В круговороте углерода метаногены удаляют водород и играют важную роль в разложении органической материи популяциями микроорганизмов, выступающих как разлагатели в анаэробных экосистемах, таких как илы, болота и водоочистные сооружения.

Однако метан является одним из самых распространённых газов в земной атмосфере, вызывающих парниковый эффект, достигая 18% от общего объёма парниковых газов. Он в 25 раз более эффективен по способности вызывать парниковый эффект, чем углекислый газ. Метаногены являются главным источником атмосферного метана и выделяют большую часть ежегодного выброса метана. Поэтому эти археи причастны к созданию парникового эффекта на Земле и глобальному потеплению. Метанообразующие археи вступают всимбиоз с термитами.

Хорошо изученные отношения между археями и другими организмами — мутуализм и комменсализм. Пока не существует чётких доказательств существования патогенных или паразитических видов архей. Однако была предположена связь между некоторыми видами метаногенов и инфекциями полости рта[137][138]. Кроме того, вид Nanoarchaeumequitans, возможно, является паразитом другого вида архей, поскольку он выживает и размножается только в клетках кренархеонаIgnicoccushospitalis и не приносит никакой очевидной выгоды своему хозяину. С другой стороны, архееподобные ацидофильные наноорганизмы.

Ричмондских рудников (англ. Archaeal Richmond Mine acidophilic nanoorganisms) (ARMAN) иногдаприкрепляютсякклеткамдругихархейв биоплёнках кислыхсточныхводрудников. Природа этого взаимодействия не ясна, но, в отличие от случая Nanorchaeaum—Ignicoccus, сверхмелкие клетки ARMAN всегда остаются независимыми от клеток Thermoplasmatales. При аэробном или анаэробном разложении азотсодержащих органических веществ происходит выделение азота в форме аммиака. Давний опыт учит, что при компостировании навоза образуется селитра. Селитряные выцветы, появляющиеся на каменной облицовке навозных ям, в средние века использовали для приготовления пороха. Согласно старым руководствам, на селитряных заводах из смеси земли, известняка и азотсодержащих органических веществ закладывали специальные гряды. Эти гряды поливали мочой и кровью, следя за тем, чтобы они хорошо аэрировались. Аммиак, освобождавшийся при микробном разложении органического материала, диффундировал в верхний земляной покров и окислялся там под воздействием кислорода воздуха до нитрата.

Этот покрывающий верхний слой земли служил исходным материалом для получения селитры; его вымачивали в воде, а полученный раствор затем выпаривали. Превращение аммиака (аммония) в нитрат — нитрификациякак в почве, так и в воде осуществляется нитрифицирующими бактериями. Однако нет такой бактерии, которая бы прямо превращала аммиак в нитрат. В его окислении всегда участвуют две группы бактерий: одни окисляют аммиак, образуя нитрит, а другие окисляют нитрит в нитрат. Наиболее известные виды нитрифицирующих бактерий-это Nitrosomonas europaea и Nitrobacter winogradskyi. Проведенные недавно исследования показали, что важнейшими нитрификато-рами в почвах сельскохозяйственных угодий являются виды рода Nitrosolobus, а не Nitrosomonas, как считалось ранее. Бактерии, окисляющие аммиак, поставляют субстрат для бактерий, окисляющих нитрит. Поскольку высокие концентрации аммиака в щелочных почвах оказывают на Nitrobacter токсическое действие, Nitrosomonas, используя аммиак и образуя кислоту (т. е. переводя катион в анион), тем самым улучшает и условия существования для Nitrobacter. Нитрификаторы

— это грам-отрицательные бактерии, принадлежащие к семейству N itrobacteraceae. У Nitrosomonaseuropaea клетки овальные с полярно расположенными жгутиками. В морях за окисление аммиака ответствен, по-видимому, Nitrosococcus oceanus. Нитрифицирующие бактерии можно выращивать на чисто минеральных средах, однако в таких условиях они растут медленно (время генерации 10−20 ч). До последнего времени нитрификаторов считали облигатными хемоли-тоавтотрофами, поскольку они не используют добавляемые к питательным средам органические субстраты. Однако сейчас на этот счет высказывается все больше сомнений, и вопрос детально изучается.

Оказалось, например, что Nitrobacter winogradskyi способен использовать добавленный к минеральной среде ацетат для синтеза некоторых веществ клетки (белков, поли-р-гидроксимасляной кислоты).Этапы окисления аммиака. При окислении, по-видимому, образуется ряд промежуточных продуктов: NH3 -► NH2OH -> [NOH] -> NO2 - NO3Первый этап окисления является эндергонической «реакцией, которую катализирует монооксигеназа. Атом кислорода в NH2OH доставляется молекулярным кислородом. Второй этап идет при участии гидроксила-мин-оксидоредуктазы. При окислении нитрита электроны переносятся на цитохромOj. Только стадии окисления гидроксиламина в нитрит и нитрита в нитрат являются энергетически полезными. Роль процессов нитрификации в почве. В хорошо аэрируемой почве ионы NH, освобождающиеся при минерализации азотсодержащих веществ, подвергаются быстрому окислению. Перевод катиона в анион ведет к подкислению почвы и тем самым к повышению растворимости минералов (солей калия, магния, кальция и фосфорной кислоты). Поэтому в нитрифицирующих микроорганизмах видели ранее важный фактор плодородия почв.

Однако теперь эти представления изменились. Выяснилось, что ионы аммония задерживаются в почве гораздо лучше нитрата, особенно если они адсорбируются на глинистых минералах и более или менее прочно связываются с частицами гумуса; нитрат же легко вымывается. В связи с этим появилась тенденция к ограничению нитрификации в почвах сельскохозяйственных угодий. Ведутся поиски веществ, способных специфически подавлять рост нитрифицирующих бактерий и служить своего рода «стабилизаторами» почвенного азота [к таким веществам относится, например, 2-хлор-6-(трихлорметил)-пири-дин]. Следует учесть, что рост и метаболизм автотрофных нитрифицирующих бактерий протекает оптимально лишь в области рН от 7 до 8. Диапазон рН, в котором происходит полная нитрификация от аммиака до нитрата, очень узок, поскольку и свободный аммиак (при высоких значениях рН), и азотная кислота (при низких значениях рН) оказывают токсическое действие на Nitrobacter. Известно, что концентрации свободного NH3 и свободной HN02 зависят от рН среды. Нитрифицирующие бактерии косвенно участвуют в разрушении разного рода сооружений, для которых строительным материалом служат известь и цемент (т. е. различных зданий, автострад и т. п.).

Это связано с тем, что нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак, присутствующий в атмосфере или выделяющийся из фекалий животных, до азотной кислоты. Гетеротрофная нитрификация. Пока не установлено точно, действительно ли автотрофныенитрификаторы занимают монопольное положение в природе или же превращение аммиака в нитрат происходит также при участии гетеротрофных бактерий и грибов. В чистой культуре лишь некоторые штаммы Arthrobacter способны к образованию нитрита из азотсодержащих веществ. Некоторые грибы обладают способностью окислять аминный азот или аммиак до нитрата. Однако гетеротрофный процесс в отличие от автотрофной нитрификации не связан с ростом клеток и продукцией биомассы. Речь при этом идет, вероятно, о какого-то рода соокислении аммиака и органических субстратов. Кроме того, скорость нитрификации у гетеротрофных бактерий в 103−104 раз меньше, чем у автотрофных.

Поэтому нельзя считать, что гетеротрофные нитрификаторы серьезно «подрывают» монопольное положение автотрофных нитрифицирующих организмов. Однако даже незначительная нитрификация, осуществляемая гетеротрофами, позволяет объяснить, например, тот факт, что и на кислых почвах (чайные плантации, хвойные леса), где у автотрофных нитрифицирующих микроорганизмов нет шансов выжить, все же происходит образование нитрата. Обратный транспорт электронов и урожай клеток. Автотрофные бактерии, окисляющие аммиак, нитрит, соединения серы или железо, находятся в энергетическом отношении в крайне невыгодных условиях. Их субстраты обладают сильно положительным окислительно-восстановительным потенциалом. Нормальные потенциалы £0' составляют для NH+/NH2OH + 899 мВ, для NOj/NOj + 420 мВ, для N02~/NH2OH + 66 мВ, для Fe3 + /Fe2+ + 770 мВ, в то время как для пары NAD/NADH2 окислительно-восстановительный потенциал равен — 320 мВ. Окисление названных выше неорганических субстратов не может быть прямо связано с восстановлением NAD. Однако NADH2 необходим для восстановления С02 в рибулозобисфосфатном цикле.

Судя по некоторым экспериментальным данным, электроны, освобождающиеся при окислении упомянутых неорганических субстратов, поступают в дыхательную цепь на уровне цитохромас или цитохрома а. Поскольку фосфорилированиепри этом может происходить лишь на одном-единственном этапе окисления, выигрыш в энергии соответственно невелик. Часть этой энергии затрачивается на то, чтобы «оттеснить» электроны, поступающие на участок цитохромов, по дыхательной цепи назад, на уровень пиридиннуклеотидов, и восстановить последние. Таким образом, обратный перенос электронов является для перечисленных выше бактерий обязательным механизмом, необходимым для получения восстановительных эквивалентов, используемых затем в процессах синтеза. Низкий выход клеток у бактерий, окисляющих упомянутые выше неорганические субстраты, обусловлен тем, что они получают таким способом мало энергии. Для синтеза одного грамма сухой клеточной массы им приходится использовать гораздо большие количества различных веществ, чем другим организмам.

Кроме того, большинство названных бактерий катализирует так называемое «холостое окисление», т. е. окисление субстратов без одновременного синтеза клеточного вещества. Не удивительно поэтому, что различные превращения в почве и воде осуществляются сравнительно малым количеством бактерий.

Список литературы

1. Gruber N., Galloway J.N. An Earth-system perspective of the global nitrogen cycle. Nature.2008;451:

293−296. 2. Purkhold U., Pommerening-Roser A., Juretschko S., Schmid M.C., Koops H.P., Wagner M. Phylogeny of all recognized species of ammonia oxidizers based on comparative 16S rRNA and amoA sequence analysis: implications for molecular diversity surveys. Appl Environ Microbiol. 2000;66:5368−5382.

3. De Boer W., Kowalchuk G.A. Nitrification in acid soils: micro-organisms and mechanisms. Soil BiolBiochem. 2001;33:853−866.

4. Prosser J.I. Autotrophic nitrification in bacteria. AdvMicrob Physiol. 1989;30:125−181. 5. Venter J.C., Remington K., Heidelberg J.F., Halpern A.L., Rusch D., Eisen J.A., Wu D.Y., Paulsen I., Nelson K.E., Nelson W. Environmental genome shotgun sequencing of the Sargasso Sea. Science.2004;304:

66−74. 6. Treusch A.H., Leininger S., Kletzin A., Schuster S.C., Klenk H.-P., Schleper C. Novel genes for nitrite reductase and Amo-related proteins indicate a role of uncultivated mesophiliccrenarchaeota in nitrogen cycling. Environ Microbiol. 2005;7:1985−1995. 7. Hallam S.J., Mincer T.J., Schleper C., Preston C.M., Roberts K., Richardson P.M., DeLong E.F. Pathways of carbon assimilation and ammonia oxidation suggested by environmental genomic analyses of marine Crenarchaeota. PLoS Biol. 2006;4:2412−12 412. 8. Könneke M., Bernhard A.E., de la Torre J.R., Walker C.B., Waterbury J.B., Stahl D.A. Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon. Nature. 2005;437:

543−546.

9. de la Torre J.R., Walker C.B., Ingalls A.E., Konneke M., Stahl D.A. Cultivation of a thermophilic ammonia oxidizing archaeon synthesizing crenarchaeol. Environ Microbiol. 2008;10:810−818.