На переход влияет уровень обводненности. 3.
3. Z-форма ДНКZ-ДНК принципиально отличается от рассмотренных выше структур (рис. 4в). Это единственная известная левая спираль. ZФорма наблюдается только для полинуклеотидов с чередующейся гуанин-пиримидиновой последовательностью при высокой концентрации солей. Ее биологическая функция до сих пор не установлена.
Пары оснований Z-ДНК перпендикулярны оси спирали, а угол спирального вращения варьирует через один стэкинг-контакт от 0 до 60°, что приводит к зигзагообразному расположению сахаро-фосфатного остова (отсюда и название Z-формы).Не только левоспиральность существенно отличает Z-форму ДНК от Аи В-форм. Если Аи В-ДНК являются регулярными полинуклеотидами (единица повторяемости — мононуклеотид), то Z форма — бирегулярна (единица повторяемости — динуклеотид). Причем конформация нуклеозидов в этом динуклеотиде существенно различна. Пуриновый нуклеозид (как правило гуанозин) имеет С2'-эндо-конформацию углеводного цикла и син-конформацию нуклеинового основания. В то же время пиримидиновый нуклеозид (цитидин) — С3'-эндо-конформацию сахара и анти конформацию нуклеинового основания. Сильно варьирует и угол спирального вращения — для CpG контакта он близок к 0°, для GpC-контакта — к 60°. Пары оснований почти перпендикулярны оси спирали. Расстояние между парами (а, значит, и проекция пары на ось спирали) несколько больше оптимального расстояния стэкинг-взаимодействия и равно ~3,7 Å. Таким из всех канонических структур Z-форма самая «длинная». Длина фрагмента из 10 пар оснований ~37 Å. У Z формы только одна бороздка (малая), через нее проходит ось спирали.
Глубокая и узкая бороздка с двух сторон ограничена фосфатными группами. В области большой бороздки находятся С5 цитозина и N7 и С8 гуанина. Возможны переходы ДНК из В-формы в Z-форму.Переходная область движется по спирали в виде небольшой петли. Переход B-формы ДНК к Z-форме на небольшой части молекулы ДНК оказывает очень сильное влияние на топологию сверхсложной ДНК и используется клеткой в процессе экспрессии генов. С помощью антител удалось обнаружить Z-форму ДНК в междисковых областях политеновых хромосом. Вероятно, Z-форма ДНК выполняет некоторую регуляторную роль в функциональных состояниях ДНК, так как возможны и обратные переходы от Z-формы к B-форме.
3.4. С-форма ДНК. Структура С-ДНКсходна с В-ДНК. У нецелочисленной двойной спирали С-ДНК, шаг которой равен 3,09 нм и число пар оснований на виток составляет 9,33, структурный мотив повторяется через каждые три витка, то есть через 28 пар оснований, расстояние между нуклеотидными остатками 0, 332 нм. Дезоксирибоза имеет конформацию С3'.
— экзо (или практически эквивалентную ей С2'.
— эндо), как в В-ДНК. Пары оснований наклонены на угол -8 градусов относительно перпендикулярного к оси положения, поэтому расстояние между нуклеотидами вдоль оси спирали несколько меньше, чем в В-ДНК. Ось С-ДНК располагается в малойбороздке двойной спирали. Бороздки С-формы близки по размерам к бороздкам В-ДНК; при этом большая бороздка несколько мельче, а малая — глубже. В С-форму могут переходить не только природные ДНК, но и синтетические полинуклеотиды с определенной последовательностью. Полагают, что форму, близкую к С-форме, имеет ДНК в составе надмолекулярных структур хроматина у ряда вирусов.
3.5. D-форма ДНК. Двойные спирал ДНК D-типа практически не встречаются в природе, за исключением АТ-богатых участков в ДНК с чередующимися последовательностями и ДНК фага Т2, отличающейся высокой степенью модификации. В D-ДНК, как и в других двойных спиралях В-семейства, фуранозные кольцанаходятся в конформации С3'.
— экзо. По сравнению с B-ДНК эта спираль закручена сильнее: на виток приходится всего 8 пар оснований, при этом высота витка равна 2,43 нм. Угол спирального вращения в D-ДНК равен 45 град., а расстояние между нуклеотидами вдоль оси спирали — 0,303 нм. Ось спирали проходит через малую бороздку, в связи с чем ван-дер-ваальсов диаметр спирали равен 0,21 нм, а угол наклона пары относительно перпендикулярной к оси плоскости составляет -16°. Поскольку ось спирали проходит через малую бороздку, большаябороздка более мелкая, чем у Ви C-ДНК, а малая, наоборот — очень глубокая и узкая (ширина малой — 0,13 нм, главной — 0,89 нм; глубина малой — 0,67 нм, главной- 0,58 нм). Из-за этого, в свою очередь, фосфатные и кетогруппы противоположных цепей подходят друг к другу настолько близко, что у молекул воды и катионов появляется возможность образовывать поперечные сшивки и тем самым стабилизировать конформацию D-ДНК.
Заключение
.
Таким образом, полиморфизм ДНК — это способность двойной спирали принимать различные конформации. Структура ДНК динамична и обладает возможностью конформационных переходов ней под действием агентов окружающей среды. Существуют различные формы ДНК, соответствующие различным функциональным состояниям. А-форма ДНК характерна для процессов транскрипции; в репликативных процессах ДНК находится в В-форме; С-форма наиболее подходит для «упаковки» ДНК в надмолекулярные структуры и образования различных состояний хроматина, в том числе и для хранения информации.
Литература
.
Биологическая химия: учебник для студентов вузов/[ Ю. Б. Филиппович, Н. И. Ковалевская, Г. А. Севастьянова и др]; под ред. Н. И. Ковалевской -2-е издание. — М: Издательский центр «Академия», 2008. — с. 108−111.Биохимия и молекулярная биология. Версия 1.0 [Электронный ресурс]: конспект лекций / Н.
М. Титова, А. А. Савченко, Т. Н.
Замай и др. — Красноярск: ИПК СФУ, 2008. -.
346 с. Комаров, В. М. Внутренний мир структурного полиморфизма молекулы ДНК: Квантово-химический анализ/ В. М. Комаров, А. В Кабанов., А. В. Теплухин // Библиотека ИВТН-2005 [Интернет-ресурс]. — URL: www.ivtn.ru/2005/biomedchem/enter/r_pdf/db0534.pdf (Дата обращения 20.
09.2017).Молекулярная биология: учебник для студентов педагогических вузов/ А. С. Коничев, Г. А. Севастьянова. — М.: Издательский центр «Академия», 2003. — с.87−93.
