Грибы как корневые паразиты

Грибы как корневые паразиты

Для земледельца особенно важно знать о грибах, поражающих культурные растения в почве. Среди них можно выделить две группы, различающиеся по образу жизни. В первую группу включены неспециализированные почвообитающие паразиты, которые большей частью, как и облигатные сапрофиты, могут свободно существовать в почве, так как сапрофитный способ питания для них еще вполне оптимален.

Они обычно широко распространены в почве (Pythium, Rhizoctonia, некоторые виды Fusarium). Вторая группа включает специализированных, обитающих на корнях паразитов, наличие которых связано с наличием растений-хозяев. Правда, многие из них способны после гибели своего хозяина сапрофитно существовать на его разлагающихся тканях (например, Ophiobolus), или же они образуют склероции или покоящиеся споры. В сапрофитной фазе они большей частью не выдерживают конкуренции ни с настоящими сапрофитами, ни с неспециализированными паразитами.

Среди неспециализированных факультативных паразитов главным образом имеются возбудители болезней проростков, а также обитающие в сосудах грибы, вызывающие увядание.

Проростки часто погибают от токсических веществ, выделяемых грибами еще до того, как мицелий проникнет в их ткани. Часто растения, достигнув старшего возраста, уходят от инфекции. Достаточно назвать Pythium de Ваrуапит, который поражает корни растений в сырой почве и известен как паразит свеклы, капусты, люпина и табака. К этой группе относится также Rhizoctonia solani, которая особенно поражает побеги картофеля, прорастающие из клубней, но, кроме того, вызывает заболевание корневой шейки гороха, люпина и даже зерновых культур.

В качестве третьего примера следует назвать Fusarium culmorum, который также поражает корни проростков самых различных растений (спаржа, зерновые культуры). Он находится в почве не в виде свободного мицелия в отличие от Pythium и Rhizoctonia, так как его споры прорастают только при наличии подходящего субстрата. Все эти виды принадлежат к сапрофитным «сахарным» грибам. Они предпочтительно поражают молодые, уже поврежденные или ослабленные корни и никогда не исчезают из почв культурных полей.

Грибы, повреждающие проводящие сосуды, имеются прежде всего в группе Fusarium oxysporum и среди видов Verticitlium. Грибы, вызывающие трахеомикозы, проникают в корни растения-хозяина, в которых они, однако, сразу же прорастают до проводящих сосудов (ксилемы).

Это приводит к увяданию растений, которое наступает не в результате механической закупорки сосудов, а вызывается действием выделений гриба на растения.

Грибы выделяют прежде всего особые токсины увядания (фузариновая кислота, ликомаразмин), которые нарушают осмотические функции живых клеток, преимущественно в листьях. Во-вторых, они содержат пектиназу, которая разрушает протопектин — основное вещество срединных пластинок в сосудах. Освобождающиеся таким образом пектиновые кислоты и другие продукты частичного гидролиза повышают вязкость сока ксилемы и тем самым затрудняют подачу воды.

Так как остальные ткани растения-хозяина устойчивы против возбудителей увядания, поражаются лишь немногие, менее устойчивые сосуды. Только после отмирания растения и выхода гриба из проводящих сосудов пораженный корень может заразить соседние корни. Насильственное удаление поврежденного растения приводит к тому, что зараженные части корней остаются в почве, и болезнь распространяется еще быстрее. Внесение азотных удобрений стимулирует развитие грибов, поражающих сосуды, непосредственно усиливая их питание.

Так как грибы могут существовать как сапрофиты, они не исчезают даже при изменении севооборотов. Широко распространены трахеобактериозы, возбудителями которых могут быть, например, Erwinia tracheiphila, Corynebacterium michiganense, Xanthomonas campestris или Pseu-domonas solanacearum. Эти бактерии также содержат пектиназу и даже целлюлазу, поэтому процесс увядания растений протекает так же, как и при поражении грибами.

Среди специализированных паразитических грибов, обитающих в корнях, имеются все переходы от таких, которые без своих растений-хозяев могут вести сапрофитный образ жизни до тех пор, пока в их распоряжении имеются отмершие ткани, до таких, которые могут существовать сапрофитно не более нескольких недель (Phymatotrichum omnivorum — на хлопчатнике) — и до облигатных паразитов в самом строгом смысле, как, например, капустная кила (Plasmodiophora brassicae) или рак картофеля (Synchytrium endobioticum), которые уже совершенно не могут существовать как сапрофиты.

Однако все эти грибы могут в течение многих лет находиться в форме покоящихся спор (архимицеты, фикомицеты) или склероциев (аскомицеты, несовершенные грибы) при отсутствии своего хозяина, пока вновь не появится подходящее кормовое растение.

Склероции грибов, поражающих корни, прорастают, чтобы образовать новый мицелий. Паразиты, обитающие в надземных частях растений, образуют более крупные склероции. Однако из них развиваются плодовые тела, а их споры разносятся ветром, как у спорыньи (Claviceps риrриrеа) или возбудителя рака клевера (Sclerotinia trifoliorum).

К наиболее важным в Средней Европе паразитам корней относятся такие возбудители заболеваний корневой шейки зерновых культур, как Ophiobolus graminis и Cercosporetla herpotrichoides на пшенице и ячмене. Лучше всего изучена экология.

Гриб покрывает всю корневую систему своего растения-хозяина так называемыми ползучими гифами, от которых ответвляются собственно инфекционные иначе сформированные гифы. Только эти гифы проникают внутрь корня, разрушают проводящие пути и прорастают до основания стебля. Условия, при которых паразит и растение-хозяин могут особенно хорошо развиваться, а именно высокая влажность почвы, высокая температура и хорошая аэрация почвы, очень неблагоприятны для сапрофитной фазы гриба на пожнивных остатках зерновых, так как они стимулируют быстрое разложение растительных остатков и вместе с тем питательного субстрата грибов.

Низкая температура, засуха и плохая аэрация почвы позволяют грибам лучше переносить холодное время года. Подобным же образом покоящиеся споры капустной килы дольше всего выживают в относительно сухих щелочных почвах. Подобные условия ограничивают возможность спонтанного прорастания спор, которое зимой, естественно, повредило бы грибам.

Если при трахеомикозах рост гриба внутри растения не зависит от состояния почвы, то для эктотрофных грибов, развивающихся в корнях, почвенные условия всегда имеют решающее значение.

Правда, степень поражения растения корневыми заболеваниями зависит от наследственно обусловленной агрессивности паразита, на которую, однако, влияют многие другие абиотические и биотические факторы среды. Играет роль даже распределение грибов в почве. Хотя Руthium, Rhizoctonia или виды Fusaпит повсеместно встречаются в наших культурных почвах, они редко бывают так концентрированы, чтобы поражать сразу много растений.

К тому же они повреждают только проростки, так что период возможной инфекции относительно короток. У грибов Ophiobolus наблюдается обратное. Правда, процессы в почве настолько сложны, что предвидеть влияние определенных мероприятий, например внесения удобрений, довольно трудно. При каждом новом сочетании внешних факторов условия могут сложиться совершенно иначе.

гриб растение биологический почвообитающий

1. Тишлер В. Сельскохозяйственная экология. М., «Колос», 1971.

2. Основы общей и сельскохозяйственной экологии: Ю. А. Захваткин — Санкт-Петербург, Мир, 2003 г.- 360 с.

3. Лекции по экологии: О. В. Богданкевич — Москва, ФИЗМАТЛИТ, 2002 г.- 208 с.

4. Общая экология: М. В. Гальперин — Санкт-Петербург, Форум, Инфра-М, 2007 г.- 336 с.