Нервные волокна. 
Анатомия центральной нервной системы и органов чувств

Нервные волокна — это отростки нервных клеток, покрытые снаружи глиальной оболочкой и осуществляющие проведение нервных импульсов. Отросток нервной клетки (аксон или дендрит), расположенный в центре нервного волокна, называют осевым цилиндром. Осевой цилиндр представляет собой вырост нейроплазмы тела нервной клетки с содержащимися в ней органеллами, покрытый оболочкой — аксолеммой.

В зависимости от наличия или отсутствия в составе глиальной оболочки миелина различают два вида нервных волокон — миелиновые и безмиелиновые. В миелиновых волокнах глиальная оболочка толще и составляет на поперечном разрезе ½−2/3 диаметра всего нервного волокна. Содержащийся в миелиновых волокнах миелин придает им белый цвет.

Миелиновые волокна по диаметру делят на три группы — толстые (12−20 мкм), средние (6−12 мкм) и тонкие (1−6 мкм). Через каждые 1−3 мм нервное волокно резко истончается, образуются узловые перехваты (перехваты Ранвье) шириной 1 мм. В области перехватов миелиновый слой отсутствует — эго место соединения соседних глиальных (шванновских) клеток. В зависимости от диаметра волокна различается скорость проведения нервного импульса. В толстых миелиновых волокнах она составляет примерно 80−120 м/с, в средних — 30−80 м/с, в тонких — 10−30 м/с. При этом скорость прохождения импульсов в определенной группе волокон нс зависит от силы раздражения.

Установлено, что толстые миелиновые волокна являются преимущественно двигательными, средние по диаметру волокна проводят импульсы тактильной и температурной чувствительности, а тонкие — болевой. Таким образом, по составу волокон можно дать функциональную характеристику нерва (двигательный, чувствительный, смешанный).

Миелиновая оболочка предотвращает распространение идущих по волокну нервных импульсов на соседние ткани, т. е. она выполняет роль диэлектрика (изолятора). Миелинизация нервных волокон начинается на 4−5-м месяце внутриутробного развития и имеет неодинаковую продолжительность в различных отделах нервной системы. Завершение процесса миелинизации нервных волокон свидетельствует о зрелости нервных структур. Так, нервные волокна полушарий большого мозга, ответственные за эмоционально-психические функции, миелинизируются только к 12−13 годам.

Безмиелиновые волокна имеют небольшой диаметр — 1−4 мкм и проводят нервные импульсы со скоростью 1−2 м/с. Причем, в отличие от миелиновых волокон, импульсы в них проводятся не скачкообразно, а непрерывно. Безмиелиновые нервные волокна являются эфферентными волокнами вегетативной нервной системы. Они обеспечивают иннервацию внутренних органов, желез и сосудов.

В зависимости от направления проведения нервного импульса по отношению к центральной нервной системе различают две группы волокон — центростремительные и центробежные. Центростремительные волокна направляются к спинному или головному мозгу и функционально являются афферентными (восходящими). Центробежные волокна идут от головного или спинного мозга к рабочим органам (мышца, сосуд, железа) и называются эффекторными.

Нервные волокна, расположенные в пределах центральной нервной системы, составляют белое вещество спинного и головного мозга.

Нервные окончания

Нервные окончания — это концевые отделы нервных волокон. В зависимости от выполняемой функции различают три вида окончаний: рецепторы, эффекторы и межнейронные контакты — синапсы.

Рецепторы — это нервные окончания периферических отростков чувствительных (рецепторных) нейронов, обеспечивающие восприятие специфических раздражений из внешней или внутренней среды и трансформацию энергии раздражения в нервный импульс.

По локализации рецепторы делят на три группы: экстероцепторы, проприоцепторы и интероцепторы (рис. 1.2).

• 1. Экстероцепторы располагаются в коже и слизистых оболочках полости рта, носа и органа зрения (в конъюнктиве). Они воспринимают тактильные, температурные и болевые раздражения из внешней среды.
• 2. Интероцепторы находятся во внутренних органах. Адекватными раздражителями для них являются преимущественно химические вещества и механические воздействия. Интероцепторы воспринимают химический состав определенных веществ, степень наполнения органов или болевые ощущения.
• 3. Проприоцепторы, или глубокие рецепторы, локализуются в мышцах, сухожилиях, фасциях, надкостнице, связках и суставных капсулах. Они воспринимают такие раздражения, как чувство веса, давления, вибрации, положение частей тела, степень напряжения мышц.

Экстеро-, интерои проприоцепторы являются преимущественно рецепторами общей чувствительности.

Рецепторы специализированных органов чувств (орган зрения, слуха, равновесия, обоняния и вкуса) составляют группу рецепторов специальных видов чувствительности. Они воспринимают зрительные (свет и цвет), слуховые (звук и шум), вестибулярные (угловые и вертикальные ускорения), обонятельные (запахи) и вкусовые раздражения.

Рецепторы, воспринимающие раздражения путем непосредственного контакта с раздражителем, называются контактными (например, болевые, температурные, вкусовые). Рецепторы, воспринимающие раздражения на значительном удалении от организма, являются дистантными (например, зрительные, слуховые).

Рис. 1.2. Основные типы рецепторов соматической нервной системы.

По строению рецепторы делят на три группы — свободные нервные окончания, инкапсулированные нервные окончания и нервные окончания, представленные первично чувствующими клетками. Свободные нервные окончания воспринимают боль; инкапсулированные — тактильные, температурные и проприоцептивные раздражения; первично чувствующие клетки — зрительные, слуховые, вестибулярные и вкусовые раздражения.

Синапс — это специализированное морфофункциональное образование, предназначенное для передачи нервного импульса контактным способом с одного нейрона на другой или с нейрона на рабочий орган.

По локализации синапсы могут быть межнейронными и нейротканевыми. В первой группе в зависимости от контактирующих частей нейрона выделяют аксо-соматические (аксон — тело), аксо-дендритические (аксон — дендрит), аксо-аксональные (аксон — аксон) синапсы. На одном нейроне может находиться до 10 тыс. синаптических образований. Аксо-соматические и аксо-дендритические синапсы обеспечивают распространение импульса с одной нервной клетки на другую. Аксо-аксональные синапсы обеспечивают торможение импульсов.

Нейротканевые синапсы по расположению делят на нервно-мышечные и нервно-секреторные.

По механизму передачи нервного импульса различают три группы синаптических структур:

• 1) синапсы с химической (медиаторной или трансмиттерной) передачей импульса;
• 2) синапсы с электрической передачей нервного импульса (эфапсы);
• 3) синапсы со смешанной передачей нервного импульса.

Морфологически синапс представляет собой утолщение в виде пуговок, бляшек, колбочек или нитей. На ультраструктурном уровне в нем выделяют пресинаптическую часть, синаптическую щель и постсинаптическую часть (рис. 1.3). Пресинаптическая часть для синапсов с химической передачей обычно образована терминальным аппаратом аксона и содержит скопление синаптических пузырьков и митохондрий. Синаптические пузырьки наполнены медиатором. В качестве медиатора чаще выступают такие вещества, как ацетилхолин, норадреналин, гамма-аминомасляная кислота (ГАМК), гистамин, дофамин, серотонин и т. д. По величине синаптических пузырьков можно судить о виде медиатора: ацетилхолин находится в мелких пузырьках диаметром 30−50 нм; норадреналин — в пузырьках средней величины — 50−90 нм; ГАМК — в крупных пузырьках — 100−120 нм. В момент поступления нервного импульса в пресинаптическую часть медиатор освобождается из связанного состояния и выбрасывается в виде пузырьков в синаптическую щель. В одном пузырьке содержится до 10 тыс. молекул медиатора.

Синаптическая щель имеет ширину 10−20 нм и заполнена гелем (межклеточным веществом). Более широкая синаптическая щель характерна для синапсов с химической передачей и узкая (до 10 нм) — для эфапсов.

Рис. 1.3. Строение синапса:

1 — пресинаптическая мембрана; 2 — молекулы медиатора; 3 — синаптическая щель; 4 — постсинаптическая мембрана; 5 — обратный транспорт медиатора; 6 — синаптические пузырьки с медиатором Пройдя синаптическую щель, медиатор связывается с хеморецептором (белковая структура) на постсинаптической мембране. В зависимости от химической природы медиатора различают следующие основные виды хеморецепторов; ?-, ?-адренорецепторы; ?-, Н-холинорецепторы; пуринорецепторы, ГАМК-рецепторы и т. д. Альфа-, бетаадренорецепторы реагируют с такими медиаторами, как адреналин, норадреналин, дофамин, т. е. с катехоламинами; М-, Н-холинорецепторы — с ацетилхолином; пуринорецепторы — с пуриновыми основаниями и ГАМК-рецепторы — с гамма-аминомасляной кислотой.

Прореагировав с хеморецептором, медиатор разрушается (инактивируется) имеющимися в хеморецепторе веществами (ацетилхолин — ацетилхолинэстеразой, норадреналин — моноаминооксидазой и т. д.). Инактивированные молекулы медиатора обратно всасываются через пресинаптическую мембрану, где подвергаются восстановлению.

Таким образом, при химической передаче нервных импульсов последовательно проходит четыре этапа: синтез медиатора, проникновение медиатора через пресинаптическую мембрану, взаимодействие с хеморецепторами постсинаптической мембраны, инактивация.

Ультраструктурные особенности строения синапса определяют следующие закономерности его функционирования:

• 1) односторонность проведения нервного импульса (закон динамической поляризации синапса), обусловленная возможностями синтеза, проникновения и взаимодействия медиатора;
• 2) синаптическая задержка, связанная с затратой времени на диффузию медиатора и реакцию взаимодействия с хеморецептором (0,08 с);
• 3) высокая избирательная чувствительность хеморецепторов (они взаимодействуют только со специфичным медиатором);
• 4) утомляемость, вызванная расходом медиатора.

Электрические синапсы — беспузырьковые, характеризуются узкой синаптической щелью и отсутствием специфических хеморецепторов. Они обеспечивают передачу нервных импульсов без синаптической задержки в обоих направлениях, т. е. закон динамической поляризации синапса на них не распространяется.

По функции синапсы делят на возбуждающие и тормозные. Химические синапсы обеспечивают проведение как возбуждающих, так и тормозных нервных импульсов. Электрические синапсы проводят только возбуждающие импульсы.

Эффекторы — это нейротканевые синапсы, осуществляющие передачу нервного импульса с нейрона на ткани рабочего органа.

В поперечнополосатых, или скелетных, мышцах эффекторы представлены моторными бляшками (рис. 1.4). Мякотное нервное волокно вблизи моторной бляшки теряет миелиновый слой и распадается на терминальные ветви. Последние погружаются в складки сарколеммы мышечного волокна. В нервно-мышечном синапсе между терминалью аксона и сарколеммой мышечного волокна имеется синаптическая щель, ширина которой составляет от 10 до 20 нм.

Медиатором в этих синапсах, как правило, является ацетилхолин, который действует возбуждающе. В нейроткансвых синапсах вегетативной нервной системы нервный импульс передается с помощью медиаторов, в качестве которых могут выступать различные химически активные вещества, чаще ацетилхолин, норадреналин, аденозинтрифосфорная кислота и др. Именно медиаторы определяют конкретную реакцию на раздражение и ее продолжительность.

Рис. 1.4. Строение моторной бляшки:

1 — миофибрилла; 2 — синаптическая щель; 3 — митохондрии; 4 — сарколемма; 5 — нервные волокна; 6 — миелиновая оболочка; 7 — пресинантическая мембрана; 8 — постсинаптическая мембрана.