Динамическая локализация функций в коре полушарий большого мозга

На основании многочисленных исследований с определенной точностью установлено функциональное значение различных областей коры полушарий большого мозга.

Участки коры полушарий, имеющие характерную цитоархитектонику, и нервные связи, участвующие в выполнении определенных функций, являются нервными центрами. Поражение таких участков коры проявляется в утрате присущих им функций. Нервные центры коры полушарий большого мозга могут быть разделены на проекционные и ассоциативные.

Проекционные центры — это участки коры полушарий большого мозга, представляющие собой корковую часть анализатора, имеющие непосредственную морфофункциональную связь через афферентные или эфферентные проводящие пути с нейронами подкорковых центров. Они осуществляют первичную обработку поступающей сознательной афферентной информации и реализацию осознанной эфферентной информации (произвольные двигательные акты).

Ассоциативные центры — это участки коры полушарий большого мозга, не имеющие непосредственной связи с подкорковыми образованиями, а связанные временной двусторонней связью с проекционными центрами. Ассоциативные центры играют первостепенную роль в осуществлении высшей нервной деятельности (глубокая обработка сознательной афферентной информации, мыслительная деятельность, память и т. д.).

В настоящее время достаточно точно выяснена динамическая локализация некоторых функций коры полушарий большого мозга.

Участки коры полушарий большого мозга, не являющиеся проекционными или ассоциативными центрами, участвуют в выполнении межанализаторной интегративной деятельности головного мозга.

Проекционные нервные центры коры полушарий большого мозга развиваются как у человека, так и у высших позвоночных животных. Они начинают функционировать сразу же после рождения. Формирование этих центров завершается гораздо раньше, чем ассоциативных. В практическом отношении важными являются следующие проекционные центры.

1. Проекционный центр общей чувствительности (тактильной, болевой, температурной и сознательной проприоцептивной) также называют кожным анализатором общей чувствительности. Он локализуется в коре постцентральной извилины (поля 1, 2, 3). В нем заканчиваются волокна, идущие в составе таламо-коркового пути. Каждый участок противоположной половины тела имеет отчетливую проекцию в корковом конце кожного анализатора (соматотопическая проекция). В верхнем отделе постцентральной извилины проецируются нижняя конечность и туловище, в среднем — верхняя конечность и в нижнем — голова (сенсорный гомункулюс Пенфилда). Размеры проекционных зон соматосенсорной коры прямо пропорциональны количеству рецепторов, находящихся в кожных покровах. Этим объясняется наличие наиболее крупных соматосенсорных зон, соответствующих лицу и кисти (рис. 3.25). Поражение постцентральной извилины вызывает утрату тактильной, болевой, температурной чувствительности и мышечно-суставного чувства на противоположной половине тела.

Рис. 3.25. Соматотопическая проекция зон чувствительности на постцентральную извилину (сенсорный гомункулюс Пенфилда):

• 1 — половые органы; 2 — стопа; 3 — бедро; 4 — туловище; 5 — кисть; 6 — указательный и большой пальцы кисти; 7 — лицо; 8 — зубы; 9 — язык; 10 — глотка и внутренние органы
• 2. Проекционный центр двигательных функций (кинестетический центр), или двигательный анализатор, располагается в двигательной области коры, включающей предцентральиую извилину и околоцентральную дольку (поля 4, 6). В 3−4-м слоях коры двигательного анализатора заканчиваются волокна, идущие в составе таламо-коркового пути.

Здесь осуществляется анализ проприоцептивных (кинестетических) раздражений. В пятом слое коры располагается ядро двигательного анализатора, от нейроцитов которого берут начало корково-спинномозговой и корково-ядерный пути. В предцентральной извилине также имеется четкая соматотопическая локализация двигательных функций. Мышцы, выполняющие сложные и тонко дифференцированные движения, имеют большую проекционную зону в коре предцентральной извилины. Наибольшую площадь занимает проекция мышц языка, лица и кисти, наименьшую — проекция мышц туловища и нижних конечностей. Соматотопическая проекция на предцентральную извилину носит название «моторный гомункулюс Пенфилда». Тело человека проецируется на извилине «вверх ногами», причем проекция осуществляется на кору противоположного полушария (рис. 3.26).

Афферентные волокна, заканчивающиеся в чувствительных слоях коры кинестетического центра, первоначально проходят в составе путей Голля, Бурдаха и ядерно-таламического тракта, проводящих импульсы сознательной проприоцептивной чувствительности. Поражение предцентральной извилины приводит к нарушению восприятия раздражений от скелетных мышц, связок, суставов и надкостницы. Корково-спинномозговой и корково-ядерный пути проводят импульсы, обеспечивающие сознательные движения, и оказывают тормозное воздействие на сегментарный аппарат ствола головного и спинного мозга. Корковый центр двигательного анализатора через систему ассоциативных волокон имеет многочисленные связи с различными корковыми сенсорными центрами (центром общей чувствительности, центром зрения, слуха, вестибулярных функций и т. д.). Указанные связи необходимы для выполнения интегративных функций при выполнении произвольных движений.

3. Проекционный центр схемы тела располагается в области внутритеменной борозды (поле 40s). В нем представлены соматотопические проекции всех частей тела. В центр схемы тела поступают импульсы преимущественно сознательной проприоцептивной чувствительности. Основное функциональное назначение данного проекционного центра — определение положения тела и отдельных его частей в пространстве и оценка тонуса мускулатуры. При поражении верхней теменной дольки наблюдается нарушение таких функций, как узнавание частей собственного тела, ощущение лишних конечностей, нарушения определения положения отдельных частей тела в пространстве.

Рис. 3.26. Соматотопическая проекция двигательных зон на предцентральную извилину (моторный гомункулюс Пенфилда):

• 1 — стопа; 2 — голень; 3 — колено; 4 — бедро; 5 — туловище; 6 — кисть; 7 — большой палец кисти; 8 — шея; 9 — лицо; 10 — губы; 11 — язык; 12 — гортань
• 4. Проекционный центр слуха, или ядро слухового анализатора, располагается в средней трети верхней височной извилины (поле 22). В этом центре заканчиваются волокна слухового пути, происходящие от нейронов медиального коленчатого тела (подкорковый центр слуха) своей и, преимущественно, противоположной сторон. В конечном счете волокна слухового пути проходят в составе слуховой лучистости.

При поражении проекционного центра слуха с одной стороны отмечается понижение слуха на оба уха, причем с противоположной стороны от очага поражения слух снижается в большей степени. Полная глухота наблюдается только при двустороннем поражении проекционных центров слуха.

5. Проекционный центр зрения, или ядро зрительного анализатора, локализуется на медиальной поверхности затылочной доли, по краям шпорной борозды (поле 17). В нем заканчиваются волокна зрительного пути со своей и противоположной сторон, происходящие от нейронов латерального коленчатого тела (подкорковый центр зрения). На шпорную борозду имеется определенная соматотопическая проекция различных участков сетчатки.

Одностороннее поражение проекционного центра зрения сопровождается частичной слепотой на оба глаза, но в различных участках сетчатки. Полная слепота наступает только при двустороннем поражении.

• 6. Проекционный центр обоняния, или ядро обонятельного анализатора, располагается на медиальной поверхности височной доли в коре парагиппокампальной извилины и в крючке. Здесь заканчиваются волокна обонятельного пути со своей и противоположной сторон, происходящие от нейронов обонятельного треугольника. При одностороннем поражении проекционного центра обоняния отмечаются снижение обоняния и обонятельные галлюцинации.
• 7. Проекционный центр вкуса, или ядро вкусового анализатора, располагается там же, где и проекционный центр обоняния, т. е. в лимбической области мозга (крючок и парагиппокампальная извилина). В проекционном центре вкуса заканчиваются волокна вкусового пути своей и противоположной сторон, происходящие от нейронов базальных ядер таламуса. При поражении лимбической области наблюдаются расстройства вкуса, обоняния, нередко появляются соответствующие галлюцинации.
• 8. Проекционный центр чувствительности от внутренних органов, или анализатор висцероцепции, располагается в нижней трети постцентральной и предцентральной извилин (поле 43). В корковую часть анализатора висцероцепции поступают афферентные импульсы от гладкой мускулатуры и слизистых оболочек внутренних органов. В коре данной области заканчиваются волокна интероцептивного пути, происходящие от нейронов вентролатеральных ядер таламуса, в которые информация поступает по ядерно-таламическому тракту. В проекционном центре висцероцепции анализируются главным образом болевые ощущения от внутренних органов и афферентные импульсы от гладкой мускулатуры.
• 9. Проекционный центр вестибулярных функций, несомненно, имеет свое представительство в коре полушарий большого мозга, однако сведения о его локализации неоднозначны. Принято считать, что проекционный центр вестибулярных функций располагается в области средней и нижней височных извилин (поля 20, 21). Определенное отношение к вестибулярному анализатору имеют также прилежащие отделы теменной и лобной долей. В коре проекционного центра вестибулярных функций заканчиваются волокна, происходящие от нейронов срединных ядер таламуса. Поражения указанных корковых центров проявляются спонтанным головокружением, ощущением неустойчивости, чувством проваливания, ощущением движения окружающих предметов и деформации их контуров.

Завершая рассмотрение проекционных центров, следует отметить, что корковые анализаторы общей чувствительности получают афферентную информацию с противоположной стороны тела, поэтому поражение центров сопровождается расстройствами определенных видов чувствительности только на противоположной стороне тела. Корковые анализаторы специальных видов чувствительности (слуховой, зрительной, обонятельной, вкусовой, вестибулярной) связаны с рецепторами соответствующих органов своей и противоположной сторон, поэтому полное выпадение функций данных анализаторов наблюдается только при поражении соответствующих зон коры полушарий большого мозга с обеих сторон.

Ассоциативные нервные центры. Эти центры формируются позже, чем проекционные, причем сроки кортикализации, т. е. созревания коры головного мозга, в данных центрах неодинаковы. Ассоциативные центры отвечают за мыслительные процессы, память и реализацию словесной функции.

• 1. Ассоциативный центр «стереогнозии», или ядро кожного анализатора (центр узнавания предметов на ощупь). Этот центр располагается в верхней теменной дольке (поле 7). Он двусторонний: в правом полушарии — для левой кисти, в левом — для правой. Центр «стереогнозии» связан с проекционным центром общей чувствительности (постцентральная извилина), из которого нервные волокна проводят импульсы болевой, температурной, тактильной и проприоцептивной чувствительности. Поступающие импульсы в ассоциативном корковом центре анализируются и синтезируются, в результате чего происходит узнавание ранее встречавшихся предметов. На протяжении всей жизни центр «стереогнозии» постоянно развивается и совершенствуется. При поражении верхней теменной дольки больные теряют способность с закрытыми глазами создавать общее целостное представление о предмете, т. е. не могут узнать этот предмет на ощупь. Отдельные свойства предметов, такие как форма, объем, температура, плотность, масса, определяются правильно.
• 2. Ассоциативный центр «праксии» , или анализатор целенаправленных привычных движений. Данный центр располагается в нижней теменной дольке в коре надкраевой извилины (поле 40), у правшей — в левом полушарии большого мозга, у левшей — в правом. У некоторых людей центр «праксии» формируется в обоих полушариях, такие люди в одинаковой мере владеют правой и левой руками и называются амбидекстрами.

Центр «праксии» развивается в результате многократного повторения сложных целенаправленных действий. В результате закрепления временных связей формируются привычные навыки, например работа на пишущей машинке, игра на рояле, выполнение хирургических манипуляций и т. д. По мере накопления жизненного опыта центр праксии постоянно совершенствуется. Кора в области надкраевой извилины имеет связи с задней и передней центральными извилинами.

После осуществления синтетической и аналитической деятельности из центра «праксии» информация поступает в прецентральную извилину к пирамидным нейронам, откуда по корково-спинномозговому пути достигает двигательных ядер передних рогов спинного мозга.

3. Ассоциативный центр зрения, или анализатор зрительной памяти, располагается на верхнелатеральной поверхности затылочной доли (поля 18−19), у правшей — в левом полушарии, у левшей — в правом. В нем обеспечивается запоминание предметов по их форме, внешнему виду, цвету. Считают, что нейроны поля 18 обеспечивают зрительную память, а нейроны поля 19 — ориентацию в непривычной обстановке. Поля 18 и 19 имеют многочисленные ассоциативные связи с другими корковыми центрами, благодаря чему происходит интегративное зрительное восприятие.

При поражении центра зрительной памяти развивается зрительная агнозия. Чаще наблюдается частичная агнозия (нс узнает знакомых, свой дом, себя в зеркале). При поражении поля 19 отмечается искаженное восприятие предметов, больной не узнает знакомых предметов, но он их видит, обходит препятствия.

Нервной системе человека присущи специфические центры. Это центры второй сигнальной системы, обеспечивающие способность общения между людьми посредством членораздельной человеческой речи. Человеческая речь может воспроизводиться в виде исполнения членораздельных звуков («артикуляция») и изображения письменных знаков («графика»). Соответственно в коре головного мозга формируются ассоциативные речевые центры — акустический и оптический центры речи, центр артикуляции и графический центр речи. Названные ассоциативные речевые центры закладываются вблизи соответствующих проекционных центров. Они развиваются в определенной последовательности, начиная с первых месяцев после рождения, и могут совершенствоваться до глубокой старости. Рассмотрим ассоциативные речевые центры в порядке их формирования в головном мозге.

4. Ассоциативный центр слуха, или акустический центр речи (центр Вернике), расположен в коре задней трети верхней височной извилины. Здесь заканчиваются нервные волокна, происходящие от нейронов проекционного центра слуха (средняя треть верхней височной извилины). Ассоциативный центр слуха начинает формироваться на втором-третьем месяце после рождения. По мере формирования центра ребенок начинает различать среди окружающих звуков членораздельную речь, вначале отдельные слова, а затем словосочетания и сложные предложения.

При поражении центра Вернике у больных развивается сенсорная афазия. Она проявляется в виде утраты способности понимать свою и чужую речь, хотя больной хорошо слышит, реагирует на звуки, по ему кажется, что окружающие разговаривают на незнакомом ему языке. Отсутствие слухового контроля за собственной речью приводит к нарушению построения предложений, речь становится непонятной, насыщенной бессмысленными словами и звуками. При поражении центра Вернике, поскольку он имеет прямое отношение к речеобразованию, страдает не только понимание слов, но и их произношение.

5. Ассоциативный двигательный центр речи (речедвигательный), или центр артикуляции речи (центр Брока), расположен в коре задней трети нижней лобной извилины (поле 44) в непосредственной близости от проекционного центра двигательных функций (предцентральная извилина). Речедвигательный центр начинает формироваться на третьем месяце после рождения. Он односторонний — у правшей он развивается в левом полушарии, у левшей — в правом. Информация из речедвигательного центра поступает в предцентральную извилину и далее по корково-ядерному пути — к мышцам языка, гортани, глотки, мышцам головы и шеи.

При поражении речедвигательного центра возникает моторная афазия (утрата речи). При частичном поражении речь может быть замедлена, затруднена, скандирована, бессвязна, нередко характеризуется лишь отдельными звуками. Речь окружающих больные понимают.

6. Ассоциативный оптический центр речи, или зрительный анализатор письменной речи (центр лексии, или центр Дежерина), находится в угловой извилине (поле 39). К нейронам оптического центра речи поступают зрительные импульсы от нейронов проекционного центра зрения (поля 17). В центре «лексии» происходит анализ зрительной информации о буквах, цифрах, знаках, буквенном составе слов и понимании их смысла. Центр формируется с трехлетнего возраста, когда ребенок начинает узнавать буквы, цифры и оценивать их звуковое значение.

При поражении центра «лексии» наступает алексия (расстройство чтения). Больной видит буквы, но не понимает их смысла и, следовательно, не может прочесть текст.

7. Ассоциативный центр письменных знаков, или двигательный анализатор письменных знаков (центр графин), располагается в заднем отделе средней лобной извилины (поле 8) рядом с предцентральной извилиной. Центр «графин» начинает формироваться на пятом-шестом году жизни. В этот центр поступает информация из центра «праксии», предназначенная для обеспечения тонких, точных движений руки, необходимых для написания букв, цифр, для рисования. От нейронов центра «графин» аксоны направляются в среднюю часть предцентральной извилины. После переключения информация по корково-спинномозговому пути направляется к мышцам верхней конечности. При поражении центра «графин» теряется способность написания отдельных букв, возникает «аграфия» .

Таким образом, речевые центры имеют одностороннюю локализацию в коре полушарий большого мозга. У правшей они располагаются в левом полушарии, у левшей — в правом. Следует отметить, что ассоциативные речевые центры развиваются на протяжении всей жизни.

8. Ассоциативный центр сочетанного поворота головы и глаз (кортикальный центр взора) располагается в средней лобной извилине (поле 9) кпереди от двигательного анализатора письменных знаков (центр графин). Он осуществляет регуляцию сочетанного поворота головы и глаз в противоположную сторону за счет импульсов, поступающих в проекционный центр двигательных функций (предцентральная извилина) от проприоцепторов мышц глазных яблок. Кроме того, в этот центр поступают импульсы от проекционного центра зрения (кора в области шпорной борозды — поле 17), происходящие от нейронов сетчатки глаза.