Эфферентные проводящие пути

Эфферентные проводящие пути классифицируют на пирамидные и экстрапирамидные. Низшие позвоночные пирамидных путей не имеют — они появляются только у млекопитающих и достигают наибольшего развития у человека.

Пирамидные пути начинаются в пятом слое коры от гигантских пирамидных клеток (клеток Беца), находящихся в предцентральной извилине и парацентральной дольке. Заканчиваются эти тракты на нейронах двигательных ядер черепных нервов и двигательных ядер передних рогов спинного мозга. В стволе головного мозга пирамидные пути локализованы в I зоне — основании ствола, а в продолговатом мозге они проходят в составе пирамид.

Экстрапирамидные пути начинаются от ядер серого вещества, расположенных в стволе головного мозга. Они проводят импульсы, обеспечивающие бессознательные (непроизвольные) движения и поддержание тонуса мышц. Эти тракты проходят во II зоне ствола головного мозга — покрышке.

Пирамидные пути

Основными эфферентными пирамидными путями являются корково-спинномозговой и корково-ядерный тракты.

1. Корково-спинномозговой путь проводит сознательные (волевые) двигательные нервные импульсы, обеспечивающие управление скелетной мускулатурой туловища и конечностей, выполнение точных высокодифференцированных движений. Кроме того, этот путь проводит тормозные импульсы от коры полушарий большого мозга к нейронам двигательных ядер передних рогов спинного мозга (рис. 4.9), т. е. он оказывает тормозное воздействие на сегментарный аппарат спинного мозга.

Корково-спинномозговой путь образован аксонами пирамидных клеток коры предцентральной извилины и околоцентральной дольки. Часть аксонов направляется из постцентральной извилины.

Рис. 4.9. Корково-спинномозговые пути:

1 — перекрест пирамид; 2 — латеральный корковоспинномозговой путь; 3 — латеральный канатик; 4 — передний корешок спинномозгового нерва; 5 — двигательные ядра передних рогов спинного мозга; 6 — передний канатик; 7 — передний рог; 8 — передний корково-спинномозговой путь; 9 — продолговатый мозг; 10 — корково-спинномозговой путь; 11 — внутренняя капсула; 12 — клетки Беца В коре предцентральной извилины пирамидные нейроны локализуются по правилу «моторный гомункулюс Пенфилда». В самых верхних отделах предцентральной извилины располагаются нейроны, которыми начинаются эфферентные пути для иннервации мышц нижней конечности, причем в парацентральной дольке находится соматотопическая проекция мышц стопы, латеральнее — мышц голени и бедра. Далее располагаются нейроны, дающие начало эфферентным нервным путям к мускулатуре туловища. Среднюю треть предцентральной извилины занимают нейроны, обеспечивающие иннервацию мышц верхней конечности (вверху для мышц плеча, ниже — предплечья и кисти). Следует отметить, что площадь соматотопических проекционных зон в коре полушарий пропорциональна сложности движений, выполняемых определенной группой мышц. Наибольшую по площади соматотопическую проекцию имеют мышцы кисти (см. рис. 3.26).

Корково-спинномозговой тракт идет в нисходящем направлении во внутреннюю капсулу, в которой занимает переднюю часть задней ножки. Расположение волокон этого тракта во внутренней капсуле имеет характерные особенности: в непосредственной близости к колену внутренней капсулы проходят волокна, проводящие нервные импульсы для мышц верхней конечности, позади них — волокна для мышц туловища и, наконец, — волокна для мышц нижней конечности.

Далее корково-спинномозговой путь проходит по вентральной поверхности ствола головного мозга. В мосту он рассыпается на большое количество мелких пучков, отделенных друг от друга ядрами моста. В области продолговатого мозга разрозненные пучки волокон вновь собираются в один крупный пучок, который проходит в составе пирамиды. На границе между продолговатым и спинным мозгом большая часть волокон каждой пирамиды переходит на противоположную сторону (80%), образуя с аналогичными волокнами противоположной стороны перекрест пирамид. Из состава пирамиды 20% волокон остаются на своей стороне и продолжаются в передний канатик спинного мозга. Они составляют передний корково-спинномозговой путь. Перекрещенные волокна направляются в боковой канатик спинного мозга. В боковом канатике это наиболее крупный пучок волокон, он носит название латерального корково-спинномозгового пути. Таким образом, единый на протяжении ствола головного мозга корково-спинномозговой тракт в спинном мозге разделяется на два самостоятельных.

Латеральный корково-спинномозговой путь в каудальном направлении постепенно истончается. Наибольшее количество волокон от него отделяется в области утолщений спинного мозга, сегменты которых содержат эффекторные нейроны, отвечающие за иннервацию мышц верхних и нижних конечностей. Достигнув своего сегмента, волокна выходят из состава тракта и заканчиваются на клетках двигательных ядер передних рогов спинного мозга своей стороны.

Передний корково-спинномозговой путь располагается в переднем канатике спинного мозга. Он представляет собой сравнительно небольшой пучок волокон, основная часть которых посегментно в области передней белой спайки переходит на противоположную сторону и заканчивается на нейронах двигательных ядер передних рогов.

Аксоны вторых нейронов (мотонейронов), расположенных в двигательных ядрах передних рогов спинного мозга, покидают спинной мозг в составе передних корешков спинномозговых нервов. Затем они проходят в спинномозговых нервах и их ветвях к скелетной мускулатуре.

При поражении пирамидных нейронов и корково-спинномозговых путей возникают центральные параличи (выпадение двигательных функций) или парезы (ослабление двигательных функций). Центральный паралич характеризуется повышением тонуса парализованных мышц (гипертонус), повышением сухожильных рефлексов (гиперрефлексия), появлением патологических рефлексов. Эти проявления обусловлены отсутствием тормозного воздействия на сегментарный аппарат спинного мозга.

Если очаг поражения корково-спинномозгового пути локализуется на уровне верхних шейных сегментов, возникает паралич верхней и нижней конечностей на одноименной стороне. Если патологический очаг поражения находится в предцентральной извилине или в стволе головного мозга, возникает паралич конечностей на противоположной стороне, так как волокна корково-спинномозговых путей совершают перекрест.

При поражении периферического двигательного нейрона или его аксона возникает периферический паралич, который характеризуется атонией, арефлексией и атрофией. При этом движения полностью отсутствуют, а мышцы со временем атрофируются и замещаются жировой и соединительной тканями.

2. Корково-ядерный путь относится к группе двигательных пирамидных путей. Он проводит сознательные (волевые) двигательные нервные импульсы, обеспечивающие управление мускулатурой головы и частично шеи, выполнение точных и высокодифференцированных движений. Кроме того, этот путь проводит тормозные импульсы от коры полушарий большого мозга к нейронам двигательных ядер черепных нервов III, IV, V, VI, VII, IX, X, XI и XII пар, т. е. он оказывает тормозное воздействие на сегментарный аппарат ствола головного мозга.

Корково-ядерный путь образуется аксонами пирамидных клеток пятого слоя коры полушарий большого мозга. Большая часть аксонов происходит от клеток нижнелатеральной трети предцентральной извилины, меньшая часть — от клеток нижней трети постцентральной извилины. Участие в формировании корково-ядерного пути аксонов клеток нижней трети постцентральной извилины обусловлено соматотопической проекцией на кору полушарий жевательных и мимических мышц, мышц мягкого неба, глотки и гортани.

Аксоны пирамидных клеток веерообразно сходятся в пучок, который проходит через колено внутренней капсулы. Далее корково-ядерный путь проходит по вентральной поверхности ствола головного мозга — в средней части основания ножки мозга, основании моста и пирамидах продолговатого мозга.

В области среднего мозга от корково-ядерного пути отделяется часть волокон, которая заканчивается синапсами на клетках двигательных ядер глазодвигательного (III пара) и блокового (IV пара) черепных нервов, которые иннервируют мышцы глазного яблока.

В области моста от корково-ядерного пути вновь отделяются волокна, которые идут в дорсальном направлении и заканчиваются на нейронах двигательных ядер V, VI и VII пар черепных нервов. Аксоны мотонейронов двигательного ядра тройничного нерва иннервируют жевательные мышцы; челюстно-подъязычную и переднее брюшко двубрюшной мышцы; мышцу, напрягающую мягкое небо, а также мышцу, напрягающую барабанную перепонку. Аксоны клеток двигательного ядра отводящего нерва направляются к латеральной прямой мышце глазного яблока. Аксоны мотонейронов двигательного ядра VII пары иннервируют мимические мышцы, стременную мышцу, заднее брюшко двубрюшной мышцы, шилоподъязычную и подкожную мышцы.

Сравнительно небольшая часть волокон корково-ядерного пути достигает продолговатого мозга и верхних шейных сегментов спинного мозга. Эти волокна также отклоняются в дорсальном направлении и заканчиваются на нейронах двигательных ядер IX, X, XI и XII пар черепных нервов. Аксоны мотонейронов двойного ядра, общего для IX и X пар черепных нервов, иннервируют мышцы глотки, мягкого неба, гортани и верхней части пищевода. Аксоны мотонейронов двигательного ядра XI пары направляются к трапециевидной и грудино-ключично-сосцевидной мышцам, а аксоны мотонейронов двигательного ядра XII пары идут к мышцам языка.

Одностороннее разрушение пирамидных нейронов в нижнем отделе предцентральной извилины или поражение корково-ядерного пути вызывают не паралич, а парез (ограничение произвольных движений и снижение сократительной силы мышц), так как мотонейроны двигательных ядер черепных нервов в большинстве случаев получают нервные импульсы из обоих полушарий. Исключение составляют мышцы языка и мимические мышцы. К нейронам двигательного ядра подъязычного нерва идут только перекрещенные волокна корково-ядерного пути, поэтому их поражение вызывает паралич мышц языка с противоположной стороны. Мотонейроны двигательного ядра лицевого нерва, связанные с иннервацией нижней половины лица, получают только перекрещенные волокна.

Мотонейроны, связанные с иннервацией мускулатуры верхней половины лица, получают волокна от корково-ядерных путей своей и противоположной сторон. В связи с этим полный паралич мускулатуры развивается только в нижней половине лица на стороне, противоположной очагу поражения. В верхней половине лица отмечается лишь парез мимических мышц. Только двустороннее поражение корковых центров или корково-ядерных путей приводит к развитию центрального паралича.

При разрушении всех мотонейронов двигательных ядер черепных нервов или повреждении их аксонов возникает периферический паралич, который приводит к исчезновению рефлексов (арефлексия), утрате тонуса мышц (атония) и их атрофии.