Функциональная анатомия периферической нервной системы

Понятие о периферической нервной системе

Изучив материал главы, студент должен:

знать

• классификацию структур периферической нервной системы по топографическому и функциональному принципам;

уметь

• различать основные компоненты краниального и спинномозгового отделов периферической нервной системы;

владеть

• навыками определения состава периферических нервов, но составу волокон.

Периферическая нервная система — это совокупность нервных структур, расположенных за пределами спинного и головного мозга (рис. 6.1). Структуры периферической нервной системы обеспечивают восприятие раздражений из внешней или внутренней сред, преобразуют энергию раздражения в нервный импульс, проводят его до спинного или головного мозга и от них — к исполнительным органам (например, к мышцам и железам).

По топографическому принципу выделяют краниальный (черепной) и спинномозговой (спинальный) отделы периферической нервной системы. По функциональному принципу различают соматический и вегетативный отделы. Соматический отдел обеспечивает иннервацию сомы — тела, а вегетативный — внутренних органов.

Краниальный отдел представлен нервными структурами, замыкающимися на ствол головного мозга (черепные нервы, чувствительные узлы черепных нервов, нервные сплетения, органные нервы и нервные окончания). Спинномозговой отдел представлен нервными структурами, замыкающимися на спинной мозг (спинномозговые нервы, чувствительные узлы спинномозговых нервов (спинномозговые узлы), ветви спинномозговых нервов, сплетения и органные нервы, нервные окончания).

Рис. 6.1. Периферическая нервная система:

I — шейное сплетение; II — плечевое сплетение; III — межреберные нервы; IV — поясничное сплетение; V — крестцовое сплетение; 1 — глазничный нерв; 2 — верхнечелюстной нерв; 3 — нижнечелюстной нерв; 4 — лицевой нерв; 5 — блуждающий нерв; 6 — межреберный нерв; 7 — мышечно-кожный нерв; 8 — лучевой нерв; 9 — срединный нерв; 10 — подвздошно-паховый нерв; 11 — подвздошно-подчревный нерв; 12 — локтевой нерв; 13 — бедренный нерв; 14 — седалищный нерв; 15 — запирательный нерв; 16 — общий малоберцовый нерв; 17 — поверхностный малоберцовый нерв; 18 — глубокий малоберцовый нерв; 19 — большеберцовый нерв; 20 — латеральный кожный нерв бедра; 21 — симпатический ствол; 22 — чревное сплетение Нервы образованы отростками нервных клеток, которые объединяются в пучки нервных волокон. Последние снаружи покрыты рыхлой соединительнотканной оболочкой — периневрием. Отростки периневрия проникают между отдельными нервными волокнами, образуя внутреннюю соединительнотканную оболочку — эндоневрий. Нерв, включающий несколько пучков, снаружи также окружен соединительной тканью, называемой эпиневрием. В эпиневрии проходят кровеносные и лимфатические сосуды нервов и нервы, кровоснабжающие и иннервирующие нерв.

Проведение импульсов осуществляется по нервам. Как правило, нервы являются смешанными по составу волокон, т. е. содержат в различных соотношениях чувствительные, двигательные и вегетативные проводники. Поэтому по составу волокон различают двигательные, чувствительные, смешанные и вегетативные нервы.

Двигательный нерв состоит из нервных волокон, образованных аксонами нервных клеток, расположенных в двигательных ядрах передних рогов спинного мозга или в двигательных ядрах черепных нервов. Кроме того, в них проходят в небольшом количестве проприоцептивные и симпатические волокна.

Чувствительный нерв состоит из афферентных нервных волокон, являющихся периферическими отростками псевдоуниполярных или биполярных клеток, находящихся в составе чувствительных узлов спинномозговых или черепных нервов. Кроме того, в составе этих нервов в небольшом количестве содержатся симпатические нервные волокна.

Смешанный нерв может включать в различных сочетаниях и процентных соотношениях афферентные, эфферентные, симпатические или парасимпатические волокна.

Вегетативные нервы образованы преганглионарными или постганглионарными волокнами. Преганглионарные волокна идут от клеток вегетативных ядер центральной нервной системы до вегетативного узла. Постганглионарные волокна следуют от клеток вегетативных узлов к иннервируемым органам и тканям. Важным аспектом строения указанных структур является то, что преганглионарные волокна имеют миелиновую оболочку, а постганглионарные лишены ее.

Проведение импульса по нервным волокнам является сложным физиологическим процессом. В центре миелинового нервного волокна проходит отросток нервной клетки (осевой цилиндр). Вокруг него несколькими слоями «намотана» глиальная оболочка, между слоями которой находится миелин — белково-липидное соединение, обладающее свойствами диэлектрика (изолятора). Миелиновая оболочка покрывает осевой цилиндр не на всем протяжении, а с перерывами. Эти промежутки называют перехватами Ранвье. В этих участках волокно нс покрыто миелиновой оболочкой.

В покое между наружной и внутренней сторонами мембраны нервной клетки поддерживается определенная разность зарядов (потенциалов). Связано это с различным содержанием ионов снаружи и внутри аксона. При суммировании зарядов всех ионов снаружи и кнутри от цитолеммы оказывается, что внутренняя сторона мембраны при этом заряжена отрицательно по отношению к наружной. Данное состояние называют мембранным потенциалом покоя.

В цитолемму аксона встроены специальные белковые каналы, которые пропускают ионы в направлении их меньшей концентрации. Однако в состоянии покоя эти каналы не функционируют. Если же клетка получает раздражение, эти каналы открываются и ионы переходят на противоположную сторону мембраны. Возникает состояние, когда внутренняя мембрана становится заряженной положительно относительно наружной. Это изменение носит название мембранного потенциала действия.

Возникающее из-за изменения разности зарядов электрическое поле распространяется по нервному волокну. Оно активирует ионные каналы соседних областей, и возбуждение распространяется дальше. В миелиновых нервных волокнах потенциалы действия возникают только в перехватах Ранвье, где отростки нейронов контактируют с межклеточным веществом. Переход импульса от одного перехвата к другому достигается благодаря возникающему электрическому полю. Процесс возникновения потенциала действия занимает доли секунды. Скорость проведения импульса по миелиновым волокнам колеблется от 10 до 120 м/с. После прохождения импульса каналы закрываются и специальные белки-насосы выравнивают концентрацию ионов до характерной для состояния покоя. Данный процесс требует затраты энергии АТФ-синтазы.

Безмиелиновые волокна проводят нервный импульс со значительно меньшей скоростью (около 1−2 м/с), что обусловлено «рассеиванием» импульса в окружающие ткани.

Таким образом, передача нервного импульса представляет собой не чисто электрическое явление, а совокупность сложных физиологических процессов перераспределения ионов относительно мембраны нервной клетки. Как таковые электрические токи в нервах не наблюдаются.