Влияние агротехнических и растениеводческих мероприятий на плотность популяций нематод, клещей и ногохвосток

Влияние агротехнических и растениеводческих мероприятий на плотность популяций нематод, клещей и ногохвосток

1. Нематоды нематода клещ ногохвостка почва Внесение навоза или минеральных удобрений стимулирует наряду с ростом растений также увеличение плотности популяции почвенных нематод. Из минеральных солей нематоды, по имеющимся данным, хуже всего переносят недостаток калия, и даже внесение навоза может лишь в небольшой степени смягчить это отрицательное действие. При этом, конечно, внесение минеральных удобрений действует не непосредственно, а косвенно, через урожай и зависящее от него количество растительных остатков. Прежде всего увеличение численности нематод прямо пропорционально количеству легко разлагающихся органических веществ. Внесение соломы или зеленого удобрения сказывается медленно на протяжении года. После внесения свежего навоза сначала наблюдается даже некоторое снижение численности нематод, которое затем лишь постепенно выравнивается. В почве, удобренной достаточно разложившимся навозом, численность нематод возрастает довольно быстро. Большая часть свободноживущих почвенных нематод находится на глубине, на которую заделывали навоз.

Для земледельца более интересно знать влияние внесения удобрений на вредящих растениям нематод. Исследования биологии Hеlerodera показали, что хотя урожаи культур при внесении больших доз минеральных удобрений на полях, зараженных свекловичными, овсяными и картофельными нематодами, и повышаются, однако вместе с улучшением роста корневой системы растений возрастает также и количество цист. Напротив, на делянках с органическими удобрениями заражение нематодами Heterodera по сравнению с неудобренными или получившими минеральные удобрения делянками часто бывает меньшим. Возможно, здесь наряду со стимулированием естественных врагов играет роль непрямое химическое влияние на растения. Численность других паразитических и полупаразитических нематод, обитающих на корнях растений, снижается, если вследствие хорошего удобрения корневая система развивается слабо, как это бывает у пропашных культур.

Состав и численность нематод косвенным образом зависят от характера культур. На вновь осваиваемых землях, например в голландских польдерах, вследствие интенсивного растениеводства увеличивается не только общая численность нематод, но одновременно и доля фитопаразитических видов. При сравнении фауны нематод на полях в различных климатических зонах и даже при разных почвах в том же климате или под разными культурами в некоторых случаях отмечались существенные различия в видовом составе. На люцерновых полях в Венгрии найдено 11 видов, в Германии — 17, в России — 22 вида нематод; в ризосфере больных увяданием растений люцерны был обнаружен даже 41 вид. В Польше на полях под озимыми зерновыми имелся 41 вид, под озимым рапсом — 46, под картофелем — 53, под красным клевером — 54, под сахарной свеклой — 61 вид нематод; в целом же там было обнаружено 88 различных видов нематод. В Дании зарегистрировано 25 видов на полях ржи, а на полях брюквы всего 7 видов, правда, здесь речь шла о легких почвах. На трех различных полях в Австрии были обнаружены 27, 24 и 21 вид нематод.

Некоторые нематоды постоянно встречаются при исследованиях, проводимых в Центральной Европе. К ним относятся, среди других, Panagrolaimus rigidus, Eucephalobus elongatus и E. striatus, Acobeles ciliatus, Rhabditis monhystera, Rotylenchus robustus, Dory-Idimus obtusicaudatus. В некоторых случаях даже предшествующие полевые культуры могут оказывать влияние на состав и численность нематод в последующее время на полях. В окрестностях Варшавы сравнивали три поля с озимой рожью на легких почвах, из которых в предыдущий год одно поле также было занято озимой рожью, второе — картофелем, а третье в течение 14 лет не обрабатывалось. Наименьшее число нематод оказалось на поле после предшествующего картофеля, максимальное — на поле после озимой ржи, а залежное поле занимало промежуточное положение. При сравнении численности видов на первом месте оказалось поле после ржи — 21 вид, на втором — поле после картофеля — 19 видов и на третьем поле после залежи — 13 видов. Подобные же опыты в Германии показали, однако, что на полях озимых зерновых после картофеля численность почвенных нематод была наивысшей, а на поле раннего картофеля, удобренного навозом, после предшествующей озимой пшеницы численность нематод была наименьшей. На поле овса после сахарной свеклы нематод было на 30% больше, чем под овсом после озимой пшеницы. На полях, где одинаковые культуры выращивали после одинаковых предшественников, численность нематод в значительной степени совпадала. Если даже при прекращении определенных монокультур стимулируется развитие одних видов нематод и подавляется развитие других, то все же эти различия в рамках целого севооборота в значительной степени выравниваются. В частности, видимо, имеется зависимость между долей сапробионтных нематод и корневой массой полевых культур.

2. Клещи и ногохвостки Внесение навоза приводит к сильному увеличению численности клещей (рис. 1), но уже через месяц это влияние не ощущается. Плотность популяции ногохвосток также может быть увеличена внесением органических удобрений, причем их влияние на ногохвосток сохраняется несколько дольше. Популяция клещей, обитающих в навозе, состоит в основном из хищных гамазид, а панцирные клещи появляются лишь на поздних стадиях разложения навоза и компоста. При разложении компоста из навоза, перемешанного с почвой и сложенного рыхло в невысоких штабелях, первыми ногохвостками в одном из опытов были Hypogastrura (=Ceratophysella) denticulata и H. assimilis, позже появились Frlsea mirabilis и Onychiurus fimatus. Показателем спелости компоста являются Proisototna minuta и P. thertnophila.

Рис. 1. Влияние удобрения навозом на численность клещей в почве пашни. Черные столбики — навоз внесен перед севом, белые — неудобренная делянка.

Как раз при компостировании органического материала у ногохвосток и клещей, так же как и у нематод, наблюдается определенная сукцессия, свидетельствующая о том, насколько различны требования к пище у организмов, в целом обозначаемых как сапрофаги на определенных стадиях разложения материала. Внесение полного минерального удобрения оказывает прежде всего косвенное влияние, усиливая рост растений и увеличивая количество растительных остатков. Однако на некоторые виды, вероятно, минеральные удобрения действуют косвенно неблагоприятно; так, например, клещи Nanorchestes arboriger, по-видимому, чувствительны к азотным удобрениям. При внесении полного минерального удобрения на сенокосах и пастбищах с добавлением микроэлементов и гумата цианамида кальция численность ногохвосток после первоначального шока возрастает быстро, а у клещей медленно.

Удобрение полей с песчаными почвами осадком сточных вод может привести к значительному увеличению урожая, которое обусловлено повышением содержания гумуса в почве и тем самым ее влагоемкости. В результате внесения органического вещества и повышения влажности почвы численность ногохвосток и клещей в целом сильно возрастает. Это особенно относится к Tullbergia и Fol-somia, а также к клещам-краснотелкам Tydeidae, Pyemotidae, далее, к Rhodacaridae, питающимся свободноживущими почвенными нематодами и ногохвостками Tullbergia. Типичная сукцессия микроартропод была прослежена в осадке сточных вод, используемом для удобрения. Ведущими формами в начале разложения в этом случае были ногохвостки Hypogastrura denticulata и Isotoma olivacea. а также гамазиды Hypoaspis и представители пузатых клещей (Tarsonemini). В средних стадиях разложения ведущее положение занимают ногохвостки Tullbergia krausbaueri и Isotoma notabilis и в конце — Isotomiella minor и клещи Uropoda. При интенсивном гниении в массе появляются другие Acaridiae (например, Calogtyphus mycophagus).

Замечательное соответствие, во всяком случае в первых фазах сукцессии, наблюдалось при повторном заселении почв винограднков, где после обработки погибла вся почвенная фауна. Здесь также смена популяций начинается с синузии Hypogastrura denticulata — Isotoma otivacea и продолжается синузией Tullbergia kra-usbaueri—Isotoma notabilis—Proisotoma minima.

Рис. 2. Влияние агротехнических мероприятий на плотность популяций ногохвосток (1) и клещей (2).

О влиянии обработки почвы на клещей и ногохвосток нет единого мнения. На виноградниках подобные мероприятия, видимо, переносятся относительно хорошо. На пахотных землях некоторыми наблюдателями отмечалось более сильное снижение численности, а другими, напротив, не установлено никакого существенного ущерба. Некоторое значение, вероятно, имеет время обработки почвы. Весенняя пахота проводится большей частью в период возрастания численности, и поэтому возможные потери быстро выравниваются. Осенью часто численность популяций начинает снижаться раньше, чем проводится вспашка (рис. 2), и поэтому снижение численности микроартропод, возможно, нельзя считать следствием обработки почвы. Примечательно, что вспашка в июне вызывала большее снижение численности, которая у ногохвосток восстанавливается уже к октябрю, а у панцирных и гамазовых клещей намного медленнее.

Основная причина обычно меньшей численности ногохвосток и панцирных клещей на полях по сравнению с сенокосами и пастбищами заключается в полеводческом пользовании угодий. Насколько важен для микрофауны фактор пищи, ясно видно из следующих опытов. В почве бывшего луга, которая после удаления дернины постоянно поддерживалась обнаженной путем удаления всех вырастающих на ней растений, численность клещей и ногохвосток значительно сократилась по сравнению с их численностью на нормально используемом луге. В луговых почвах, которые каждые три недели мульчировали сеном, численность и число видов панцирных клещей и ногохвосток возрастала, а численность клещей из группы Tarsonemini, питающихся соком растений, наоборот, снижалась. Максимальная плотность популяции, которая у потребителей растительных остатков в луговых почвах обычно достигается осенью, в «мульчированных» почвах была отмечена уже летом. Постоянно можно наблюдать, насколько сильно внесение навоза и пожнивные остатки стимулируют размножение панцирных клещей и ногохвосток на пашне.

Под чистыми посевами различных кормовых культур, в зависимости от количества растительных остатков, наблюдаются очень заметные количественные различия в плотности популяций клещей и ногохвосток. На злаковых делянках опыта значительно возрастала численность клещей, а на бобовых делянках — численность ногохвосток, по сравнению с контролем. По завершении третьего вегетационного периода все делянки были перекопаны и засеяны одной и той же последующей культурой. Разница между делянками вариантов со злаками и бобовыми была еще заметной, особенно в первый год. Только через 4 года различия между делянками полностью исчезли. Дальнейшие опыты с чистыми и смешанными посевами. подтвердили полученные результаты и, кроме того, позволили установить большую концентрацию особей в ризосфере.

Количественные и качественные особенности комплексов почвенных микроартропод во многих отношениях могут служить индикаторами. На опытном участке, обработанном для улучшения структуры почвы крилиумом — синтетическим коллоидным соединением, видовой состав ногохвосток изменился в течение 2 лет. Втрое увеличилась численность Tullbergia krausbaueri, причем следует отметить, что как раз этот вид показателен для хороших почв. Ногохвостки оказались хорошими биоиндикаторами при изучении токсического действия корней бархатцев (Tagetes patula) на некоторых почвенных нематод. Наконец, клещи и ногохвостки могут использоваться в биологических тестах для обнаружения остатков инсектицидов в почве.

1. Тишлер В. Сельскохозяйственная экология. М., «Колос», 1971.

2. Основы общей и сельскохозяйственной экологии: Ю. А. Захваткин — Санкт-Петербург, Мир, 2003 г.- 360 с.

3. Лекции по экологии: О. В. Богданкевич — Москва, ФИЗМАТЛИТ, 2002 г.- 208 с.

4. Общая экология: М. В. Гальперин — Санкт-Петербург, Форум, Инфра-М, 2007 г.- 336 с.