Формирование первичных мозговых пузырей

На следующем этапе развития головного мозга в эмбриогенезе на переднем (ростральном) конце трубки возникают три специализированных вздутия: первичные мозговые пузыри — передний мозг, средний мозг, задний мозг (рис. 27).

Из каждого пузыря развивается одна из трех основных зон головного мозга — передний, средний и задний мозг. Полости каждого пузыря развиваются в желудочки мозга.

Каудальная часть нервной трубки становится спинным мозгом. Полость каудального отдела нервной трубки формирует спинно-мозговой канал.

Дифференциация мозговых пузырей

На следующем этапе происходит дифференциация первичных мозговых пузырей.

Передний мозговой пузырь подразделяется на три вторичных пузыря: 1) левый и правый конечный пузырь; 2) левый и правый зрительный пузырь; 3) непарный промежуточный пузырь (рис. 28).

Конечный пузырь претерпевает наиболее сложные изменения в процессе развития мозга. Он развивается в четырех направлениях.

Левый и правый пузыри начинают расти назад и вбок (полностью закрывая промежуточный пузырь). Вентрально-медиальный отдел конечного пузыря смыкается с боковой (латеральной) поверхностью промежуточного пузыря.

Из переднего отдела левого и правого пузыря формируются обонятельные луковицы и обонятельный нерв.

Клетки стенок конечного пузыря делятся и дифференцируются в корковые структуры (кора больших полушарий) и подкорковые структуры (базальные ганглии).

Нейроны конечного пузыря формируют аксоны, с помощью которых устанавливают связи с другими отделами нервной системы. Эти аксоны собираются в пучки, которые формируют три основные системы белого вещества: белое вещество коры больших полушарий, мозолистое тело (corpus callosum), внешняя капсула.

Белое вещество коры больших полушарий содержит аксоны, которые связывают между собой нейроны, находящиеся в пределах коры больших полушарий одного полушария. Мозолистое тело содержит аксоны, которые связывают между собой корковые нейроны, находящиеся в разных полушариях. Внешняя капсула содержит аксоны, связывающие кору больших полушарий со стволом мозга, в частности, с таламусом.

Внутреннее пространство конечного пузыря формирует боковые желудочки мозга.

Таким образом, из конечного пузыря развиваются большие полушария мозга (конечный мозг), которые включают кору больших полушарий, подкорковые ядра, обонятельный мозг, белое вещество и боковые желудочки мозга.

Из промежуточного пузыря развиваются таламус и гипоталамус. Внутреннее пространство промежуточного пузыря формирует третий желудочек мозга.

Из зрительного пузыря развиваются зрительный нерв и сетчатка глаза. Таким образом, сетчатка глаза и зрительный нерв являются частью головного мозга, а не периферической нервной системы.

Средний пузырь претерпевает незначительные изменения по сравнению с передним пузырем. Дорсальная сторона среднего пузыря развивается в гектум или четверохолмие. Вентральная сторона среднего пузыря развивается в тегментум (рис. 29). Узкое внутренне пространство, заполненное спинно-мозговой жидкостью, превращается в мозговой водопровод, который соединяет третий и четвертый мозговые желудочки.

Задний пузырь развивается в три структуры: 1) мозжечок; 2) Варолиев мост; 3) продолговатый мозг (рис. 30). Мозжечок и Варолиев мост формируются из рострального отдела заднего пузыря. Из ромбовидных губ, которые находятся на дорсальной стороне заднего пузыря, образуется мозжечок. Губы растут дорсально и медиально, затем соединятся в единое целое. Вентральная стенка заднего пузыря формирует Варолиев мост. Продолговатый мозг образуется из каудального отдела заднего пузыря. Вентральная и латеральная стороны пузыря разрастаются, а дорсальная сторона превращается в тонкую крышу, состоящую из клеток эпендимы. На вентральной стороне продолговатого мозга формируется белое вещество (пирамиды продолговатого мозга).

На рис. 31 представлено развитие спинного мозга.

Развитие больших полушарий

Поверхность коры больших полушарий во время онтогенеза сильно разрастается, формируя многочисленные складки (борозды и извилины). Основные стадии в развитии коры больших полушарий представлены на рис. 32−33.

развития Кора больших полушарий дифференцируется на четыре больших доли: 1) фронтальную; 2) теменную; 3) височную; 4) затылочную (см. рис. 33).