Метаболизм и биоэнергетика

Метаболизм — биохимические превращения веществ, поступающих с пищей, построение из них тканей организма. Метаболизм включает также распад. В основе метаболизма лежит высокоорганизованная и целенаправленная клеточная активность. Интенсивность и направленность метаболизма обеспечивается регуляцией химического синтеза и химического распада, активностью ферментов, а также изменением проницаемости биологических мембран.

Различают две тесно взаимосвязанные стороны обмена веществ и энергии: катаболизм и анаболизм.

ЭНЕРГЕТИЧЕСКАЯ ВЗАИМОСВЯЗЬ АНАБОЛИЗМА И КАТАБОЛИЗМА

Катаболические превращения (от греч. katabole — сбрасывание, разрушение) направлены на расщепление сложных молекул (как поступивших с пищей, так и уже входящих в состав клеток) до простых компонентов (на конечных стадиях — преимущественно до диоксида углерода и воды). Катаболизм — это путь от сложного в простому, окислительные, экзергонические процессы, сопровождающиеся понижением энергии Гиббса (ДС). Эта энергия запасается и идет на обеспечение реакций анаболических путей.

Анаболические превращения (от греч. anabole — подъем) направлены на образование и обновление структурно-функциональных компонентов клетки, т. е. на синтез сложных биомолекул (белков, нуклеиновых кислот, коферментов, гормонов и др.) из более простых. Анаболические пути — это восстановительные, эндергонические процессы, протекающие с увеличением энергии Гиббса.

Анаболические процессы протекают за счет энергии, заключенной в химических связях молекул специфической группы соединений (макроэтов, в том числе АТР и др.), в которых аккумулируется энергия, выделяемая в катаболических процессах. Выигрыш в энергии Гиббса используется для смещения равновесия в сопряженных термодинамически невыгодных биохимических процессах, например в синтезе биополимеров. АТР является сопрягающим энергетическим звеном обеих сторон метаболизма — катаболизма и анаболизма.

Необходимо подчеркнуть, что каждый из этих процессов (катаболизм и анаболизм) состоит из двух одновременно протекающих и взаимосвязанных процессов (рис. 11.1):

• • первый (промежуточный метаболизм) — последовательность ферментативных реакций распада или синтеза, промежуточные продукты которых носят название метаболитов;
• • второй (энергетическое сопряжение) — превращения энергии, сопутствующие каждой реакции метаболизма, которая либо запасается в форме энергии фосфатных связей, либо расходуется при распаде этих связей.

Рис. 11.1. Схема взаимосвязи анаболизма и катаболизма.

Процессы катаболизма и анаболизма можно разбить на три основные стадии (рис. 11.2). Здесь приводится существенно упрощенная схема этих процессов. Стрелками обозначены основные пути метаболизма: жирные стрелки — катаболические пути, тонкие штрихованные — анаболические.

Исходными веществами, или «строительными блоками», для анаболизма служат соединения, поставляемые третьей стадией катаболизма. Таким образом, третья стадия катаболизма является первой (исходной) стадией анаболизма.

Рис. 11.2. Три стадии метаболизма.

Из многочисленных метаболитов здесь представлены некоторые наиболее важные представители — пируват, ацетил-СоА и глицерин. Эти соединения являются связующим звеном между метаболизмом белков, углеводов (полисахаридов) и липидов.

Катаболические и анаболические пути не совпадают между собой как по месту действия, так и по типу химических превращений. Однако они, как уже отмечалось, неразрывно связаны между собой промежуточными метаболитами, т. е. промежуточные метаболиты распределяются в организме и направляются на синтез (анаболизм), а также и в процессы распада (катаболизм). Центральную роль в этом распределении играет цикл лимонной кислоты. Как показано на рис. 11.2, промежуточные метаболиты используются и в качестве «строительных блоков» для синтеза необходимых биомолекул (пунктирная стрелка), и в катаболических процессах с целью получения энергии для жизнедеятельности организма (сплошные стрелки). Таким образом, этот циклический путь играет как катаболическую, так и анаболическую роль и называется центральным или амфиболическим (от греческого амфи — оба).

При экспериментальном исследовании метаболического пути, во-первых, идентифицируют реагирующие компоненты, выясняют стехиометрию и механизм для каждой из последовательных стадий процесса. Заключительным этапом такого исследования является воспроизведение ферментативных реакций в пробирке. Во-вторых, идентифицируют генетические, аллостерические и гормональные механизмы, при помощи которых осуществляется регуляция скорости данного метаболического процесса.

Метаболические пути в живом организме изучают с помощью различных методов: определением вводимых в организм и выводимых из него веществ (в норме, а также в условиях стресса и патологии), перфузией отдельных органов, методами переживающих (живых) срезов клеток и тканей. Очень перспективными являются методы, основанные на изучении мутантных организмов с генетическими дефектами, а также меченых атомов.