Модель соперничества в системе «хищник—жертва»

Первая простейшая модель соперничества двух биологических видов, один из которых (жертва) является основной пищей для другого (хищник), была независимо предложена А. Лоткой и В. Вольтерра. Модель Лотки—Вольтерра описывается системой нелинейных дифференциальных уравнений:

В этих уравнениях х и у — численности популяций жертв и хищников соответственно (например, зайцев и лисиц), а коэффициенты а, Ь, с и / считаются положительными константами. Записанные на основе чисто интуитивных представлений, эти уравнения качественно могут быть обоснованы следующим образом. Численность популяции зайцев увеличивается со скоростью, пропорциональной числу хуже имеющихся особей, но убывает пропорционально произведению ху числа зайцев и лисиц. Аналогично, численность лисиц увеличивается со скоростью, пропорциональной числу «встреч» лисиц и зайцев, и убывает пропорционально числу имеющихся лисиц (в отсутствие зайцев, которые в этой модели являются единственно доступной пищей, лисицы погибают от голода). Таким образом, каждый акт взаимодействия уменьшает популяцию зайцев, но увеличивает популяцию лисиц.

В рассматриваемой простейшей модели двухвидовой биологической системы пренебрегается целым рядом факторов, влияющих на реально происходящие процессы. Например, численности популяций считаются зависящими только от времени, поскольку не учитывается пространственное распределение популяций на занимаемой территории. Далее, пренебрегается естественной смертностью жертвы и естественной рождаемостью хищника, которые считаются малыми по сравнению с изменением численности за счет учитываемых в модели процессов. Пренебрегается существующей временной задержкой между моментами питания лисиц и моментами появления потомства в результате добывания пищи и т. д.

Система уравнений (1) решается совместно с начальными условиями х (0) = Xq и у (0) = у₀; это означает, что эволюция биологической системы определяется исключительно ее начальным состоянием и не зависит от «истории» попадания системы в это начальное состояние. В действительности это предположение представляет собой весьма сильное допущение, ибо поведение лисиц и зайцев может быть совершенно различным в нормальных естественных условиях и при стрессе, вызванном какой-либо катастрофой, например лесным пожаром, землетрясением и т. д. (В дальнейшем мы обсудим последствия, к которым приводит отказ от некоторых из этих упрощающих предположений.).

Система уравнений (1) существенно нелинейна благодаря присутствию членов fxy и -сху в правых частях уравнений.

Рис. 1.27.

Эволюция популяций в жесткой модели, описываемой этой системой, показана на фазовом портрете системы (рис. 1.27). Простой анализ показывает, что существует стационарное состояние Л (критическая точка) с координатами х = b/f и у — а/с и второе (не представляющее интереса) стационарное состояние (х, у) = (0, 0) При любом другом начальном состоянии численности популяций осциллируют, так что по истечении некоторого промежутка времени система возвращается в исходное состояние.

Чтобы понять вид кривых на фазовом портрете системы, преобразуем систему уравнений (1) к виду.

для чего достаточно просто разделить почленно одно уравнение системы на другое. Из соотношения (2) вытекает равенство.

Интегрируя (3), приходим к соотношению.

Константа С| в правой части (4) зависит от начальных условий Xq и у₀. Соотношение (4) означает, что система уравнений (1) имеет интеграл вида.

Потенцируя выражение (5), получаем этот интеграл в виде.

Чтобы яснее понять временную динамику функций х (/) и >>(/), перепишем уравнения (1) в виде.

Проинтегрируем уравнение (7) по периоду Тосцилляций функций х (/) и y (t). Имеем следующие соотношения:

Из соотношений (8) следуют формулы:

которые означают, что отношения а/с и b/f равны средним значениям по периоду колебаний функций y (t) и х (1) соответственно. Амплитуда и период колебаний определяются начальными значениями х₀ и у₀ численностей популяций. Колебания, сущность которых понятна из интуитивных соображений и которые реально наблюдаются в природе, означают возникновение в двухвидовых популяционных системах значительно более сложных процессов, чем в одновидовых системах, описываемых мальтузианской, логистической или другими моделями.

Простейшая жесткая модель Лотки—Вольтерра не обладает свойствами структурной устойчивости: при малом отклонении от положения равновесия численности как хищника, так и жертвы с течением времени не возвращаются к равновесным значениям, а испытывают осцилляции. Амплитуды и период осцилляций могут быть просто установлены при малых отклонениях от положения равновесия, при которых нелинейные уравнения (1) могут быть линеаризованы.

Введем относительные безразмерные величины:

для которых с помощью (1) получаем систему уравнений.

Равновесное состояние системы соответствует значениям /1,о = п₂₀ = 1, поэтому удобно ввести величины v_] и г^, характеризующие отклонение от равновесия:

При малых отклонениях от равновесия можно пренебречь произведениями y, i/₂, после чего система уравнений (11) принимает вид.

Система (13) приводит к уравнению гармонических колебаний:

общее решение которого имеет вид (см. задачу 9 в подразд. 1.3).

где D и, а — произвольные постоянные. Соответственно для v₂ получаем.

Удобно ввести новую постоянную.

что позволяет переписать выражения (15) и (16) в симметричной форме и получить следующие формулы для x (t) и y (t)

Из (18) следует, что точка с координатами а: и у на фазовом портрете системы движется против часовой стрелки по эллипсу с центром в точке с координатами (b/f, а/с) и полуосями Е_с/4а и E_f/Jb.

Как уже отмечалось, жесткая модель Лотки — Вольтерра не обладает структурной стабильностью. Если слегка изменить модель, записав основные уравнения в виде.

(что означает, например, учет конкуренции хищников при охоте на жертвы), то вывод о периодичности поведения решений (т.е. возвращении системы в исходное состояние), справедливый для жесткой модели, теряет силу. В зависимости от вида малых поправок е<�р и еу возможны три различные ситуации для поведения решений, которые уже структурно устойчивы (рис. 1.28). В случае 1 равновесное состояние А устойчиво. При любых других начальных условиях через некоторое время устанавливается именно состояние А.

В случае 2 стационарное состояние А является неустойчивым (фазовые траектории с течением времени удаляются от точки А). По истечении достаточно большого промежутка времени значе;

Рис. 1.28.

ния хну, осциллируя, уменьшаются или увеличиваются настолько, что модель становится неприменимой. В случае 3 стационарное состояние А также является неустойчивым, и по истечении некоторого промежутка времени устанавливается периодический режим. В отличие от исходной жесткой модели Лотки —Вольтер — ра, в данной модели установившийся периодический режим (амплитуды колебаний величин хнун период колебаний) не зависит от начальных условий. Незначительное первоначальное отклонение системы от стационарного состояния А приводит не к малым колебаниям около А, как в модели Лотки —Вольтсрра, а к колебаниям вполне определенных амплитуд и частоты.

Возможны и другие структурно-устойчивые сценарии, например, с несколькими периодическими режимами.

Любая продуктивная математическая модель, как уже отмечалось выше, должна быть структурно устойчивой. Только в этом случае выводы и предсказания модели не чувствительны к малому изменению параметров и функций, описывающих модель. Жесткая модель Лотки — Вольтерра не обладает структурной устойчивостью. В случае мягкой модели для суждения о том, какой из сценариев 1—3 или иных возможных реализуется в данной модели, необходима дополнительная информация о системе, т. е. о виде малых поправок е<�р (х, у) и evj/(x, /) в уравнениях (19). Без этой информации жесткая модель может приводить к качественно ошибочным предсказаниям.

Более точные математические модели описания двухвидовых взаимодействий учитывают неравномерность распределения численности популяций на занимаемых территориях (ему соответствуют системы уравнений в частных производных), временное запаздывание между рождением особей и их зрелостью, т. е. способностью к самостоятельной охоте и т. д. В результате возникают гораздо более сложные картины взаимодействия видов как во времени, так и в пространстве. Например, при учете эффектов насыщения для популяции жертв в первом из уравнений (1) появляется соответствующий логистический член, и оно приобретает вид.

В этом случае (который соответствует выбору функций <�р (х, у) = -х², у (х, у) = 0 в уравнениях (19)) фазовые траектории имеют вид спиралей, сходящихся с течением времени к положению равновесия А, что соответствует случаю 1 на рис. 1.28: с течением времени колебания численности популяций затухают.

В заключение данного подраздела обсудим кратко возникновение ситуаций, показанных в случае 3 на рис. 1.28. Такая ситуация носит название предельного цикла. Предельный цикл устойчив, т. е. при любых малых отклонениях от него система возвращается обратно на предельный цикл. Обычно предельные циклы возникают тогда, когда непериодические орбиты решений оказываются заключенными в замкнутых ограниченных областях. В этом случае они асимптотически приближаются с течением времени к определенному предельному циклу.

Возможны ситуации, когда система имеет несколько предельных циклов. Например, модель, описываемая системой уравнений.

имеет замкнутые фазовые орбиты, которые представляют собой окружности с центрами в начале координат и радиусами яр, где п = 1, 2, 3, … Между тем только окружности с радиусами, равными (2к + 1) л, являются предельными циклами, т. е. асимптотическими пределами для других орбит. Орбиты, являющиеся окружностями с радиусами, равными 2кп, неустойчивы. Они делят область, лежащую между двумя предельными циклами, на два кольца. Начальные условия, соответствующие состояниям в меньшем кольце, соответствуют фазовым траекториям, асимптотически приближающимся к внутреннему предельному циклу, а начальные состояния в большем кольце порождают траектории, асимптотически приближающиеся к внешнему предельному циклу.

Задачи и упражнения

• 1. Покажите, что точка с координатами на фазовой плоскости, даваемыми формулой (18), движется против часовой стрелки по эллипсу с центром в точке (b/f, а/с) и полуосями Ec/yfa и Ef/yfb.
• 2. Докажите, что равновесное состояние А на рис. 1.27 неустойчиво.
• 3. Покажите, что уравнению (20) соответствует фазовая картина, показанная в случае 1 на рис. 1.28.
• 4. Существует ли какая-либо аналогия между критическими точками и предельными циклами?

Рисунок к задаче 6

• 5. Объясните поведение фазовых траекторий системы уравнений (21) в терминах поля касательных.
• 6. Рассмотрите систему уравнений

и соответствующее поле «миникасательных», показанное на рисунке к задаче.

• а) Предложите простую модель сосуществования двух биологических видов (при положительных значениях х и у), описываемую этой системой уравнений.
• б) Изобразите несколько различных решений системы на фазовой плоскости.
• 7. Модель соперничества двух биологических видов описывается системой уравнений

• а) Найдите равновесное состояние системы.
• б) Постройте поле касательных и попытайтесь изобразить фазовый портрет системы.

Литература

: [14], [22].