Возвратное и анализирующее скрещивание

Скрещивание гибридов первого поколения с одной из родительских форм, у которой данный признак находится в «чистом» виде, называется возвратным скрещиванием (беккроссом). Гибридное поколение от такого скрещивания принято обозначать /**. Результат скрещивания зависит от того, с какой родительской формой, доминантной или рецессивной, оно проведено. При скрещивании гибридов с доминантной родительской формой получается единообразное по фенотипу поколение:

При скрещивании гибридов с рецессивной родительской формой в потомстве происходит расщепление признаков наполовину (1: 1):

Скрещивание гибридов с родительской формой, гомозиготной по рецессивному гену, получило название анализирующего скрещивания. Оно дает возможность провести генетический анализ гибридов, проверить их гетерозиготность по исследуемому признаку.

Большинство генетических задач по методу решения сводятся к двум типам:

• 1) определение фенотипов потомков по генотипам родителей;
• 2) установление генотипов родителей по фенотипам потомков.

Задачи первого типа решаются на основе менделевских законов единообразия признаков первого поколения и расщепления признаков во втором поколении в отношении 3: 1 для моногибридного скрещивания и в отношении 1:1- при анализирующем скрещивании.

Задачи второго типа решаются также на основе законов независимого распределения и вытекающих из них положений:

1. От скрещивания гомозиготного организма по доминантным генам с гомозиготным по рецессивным генам образуется единообразное гибридное поколение; при полном доминировании оно несет доминантный признак:

2. Скрещивание гетерозиготного организма с гетерозиготным дает расщепление признака в отношении 3 :1 (по генотипу расщепление 1:2:1):

3. От скрещивания гетерозиготного организма с гомозиготным доминантным (возвратное скрещивание) образуется фенотипически единообразное поколение (по генотипу расщепление 1:1):

4. Скрещивание гетерозиготного организма с гомозиготным рецессивным (анализирующее скрещивание) дает расщепление признака в отношении 1: 1 по фенотипу и генотипу:

При решении задач используют принятую символику и составляют генетические схемы.

В задачах на моногибридное скрещивание рассматриваются разный характер действия и разное состояние одного гена:

• 1) полное доминирование;
• 2) неполное доминирование;
• 3) множественность аллельных состояний;
• 4) полимерное действие г ена.

В качестве примеров рассмотрим решение задач первого и второго типов при разном действии и состоянии генов.

Полное доминирование. Задача 1. У персика опушенный плод доминирует над гладким. Какими будут: 1) гибриды F и F₂, если скрестить гомозиготный опушенный персик с гомозиготным гладким; 2) потомство от возвратного скрещивания расте! гий F с опушенной родительской формой;

3) потомство от анализирующего скрещивания растений F с родительской формой, у которой плоды гладкие?

Чтобы написать схему скрещивания, нужно признак опушенности плодов обозначить какой-либо буквой латинского алфавита (доминантный ген принято обозначать большой (прописной) буквой, а рецессивный — той же малой (строчной)). Обозначим ген опушенных плодов персика В, а рецессивный ген гладких плодов — Ь.

1. Перед тем как получить Fy, следует расписать гаметы родителей:

Обе гомозиготные родительские формы образуют однотипные гаметы. При вероятной встрече каждой женской гаметы с мужской образуются одинаковые зиготы, т. е. первое поколение единообразно (ВЬ). Все растения F имеют опушенные плоды, потому что несут в себе доминантный ген В.

Для определения фенотипов гибридов второго поколения следует знать гаметы гибридных растений первого поколения. Гибридные растения F (Bb) продуцируют гаметы двух типов -Bub. При свободной встрече мужских и женских гамет образуются разные зиготы, а следовательно, и разные фенотипические классы в потомстве (продолжаем схему):

Три части растений в F₂ (BB, Bb, ВЬ) будут с опушенными плодами, т. к. имеют доминантный ген В, а у одной части растений (bb) плоды гладкие, что обусловлено рецессивным геном (6).

2. Зная генотипы растений Fy и родителей, можно установить наследование признака при возвратном скрещивании.

Записываем схему скрещивания гибридов Fy с их доминантной родительской формой:

Материнское растение в этом скрещивании образует гаметы двух типов (В и Ь), а отцовское — одного типа (В). При слиянии таких гамет образуются гомозиготы и гетерозиготы (1: 1). Все зиготы имеют доминантный ген В_у поэтому все потомство фенотипически единообразно — с опушенными плодами.

3. Записываем схему скрещивания гибридов F с их рецессивной родительской формой (анализирующее скрещивание):

В этом случае в потомстве появляются растения с опушенными (ВЬ) и гладкими (bb) плодами в отношении 1:1.

Задача 2. В результате скрещивания персика с опушенными плодами с персиком, у которого плоды гладкие, 50 % потомков имеет опушенные плоды, 50%- гладкие. Каковы генотипы: 1) родителей; 2) потомков?

Приступая к решению задачи, следует схематически записать ее условие. Рассуждаем так: персик с опушенными плодами обязательно несет в себе доминантный ген В_у детерминирующий опушенность плодов. Однако этот ген как в гомозиготе, так и в гетерозиготе детерминирует опушенность плодов, поэтому второй ген неизвестен. Обозначаем его черточкой (__). Тогда генотип персика с опушенными плодами будет В_. Персик с гладкими плодами несет только рецессивные гены — bb_t поскольку при наличии доминантного гена В плоды были бы опушенные. Нужно помнить, что рецессивный признак фенотипически проявляется только в гомозиготе. То же относится и к потомкам. Условие задачи записываем так:

В потомстве признак опушенности плодов расщепился в отношении 1: 1, а такое расщепление бывает при скрещивании гетерозиготного организма с рецессивным гомозиготным. Отсюда следует, что родительский персик с опушенными плодами гетерозиготный (ВЬ).

• 1. Неизвестный генотип родительской формы данной задачи легко установить способом логического рассуждения. Если в потомстве появились гомозиготные по рецессивному признаку растения, соматические клетки которых получили по одному гену (b) от матери, а по другому гену (Ь) — от отца, значит, оба родителя содержат рецессивный ген, т. е. материнская форма с опушенными плодами гетерозиготна.
• 2. По установленным генотипам родителей можно установить и неизвестные генотипы потомков. Покажем это на схеме:

Таким образом, растения-потомки с опушенными плодами гетерозиготны (ВЪ).

Рассмотрим еще задачу на установление вероятности рождения потомка с генетически обусловленным признаком при полном доминировании. Определение вероятности появления потомка с наследственным признаком основано на генетических законах наследования с учетом равновероятных случаев слияния гамет в процессе оплодотворения. Так, если у материнской формы образовались однотипные гаметы А, а у отцовской формы — гаметы двух типов -А и а, то слияние яйцеклетки со сперматозоидом одного и другого типа равновероятно. В этом случае одинаково возможно рождение потомков с генотипом АА или Аа. Следовательно, вероятность рождения потомков с каждым из этих генотипов составляет 50%.

При скрещивании двух гетерозиготных организмов Аа и Аа, продуцирующих по два типа гамет, в процессе оплодотворения равновероятны четыре слияния клеток: АА, Аа, Аа, аа. Вероятность каждого из них — 25%. В зависимости от учитываемого признака, доминантного или рецессивного, можно установить процент вероятности рождения потомков.

У гетерозиготных по двум, трем и более признакам организмов равновероятные случаи всегда имеют место и при образовании гамет. Гомологичные хромосомы, несущие аллельные гены, попадают в гаметы в разных сочетаниях, в результате чего дигетерозигота продуцирует четыре типа гамет, гетерозигота по трем признакам — восемь типов гамет и т. д.

Задача 3. У людей карие глаза (В) доминируют над голубыми (6). 1. Какова вероятность того, что первый ребенок от брака двух гетерозиготных кареглазых людей окажется голубоглазым? 2. Какова вероятность того, что второй ребенок будет кареглазым, если первый голубоглазый?

Запишем схему решения задачи:

• 1. Гетерозиготные родители образуют по два типа гамет — В и Ь. При свободном слиянии мужской и женской гамет образуются зиготы четырех типов — ВВ, Bb, Bb, bb. Вероятность появления зиготы каждого типа составляет 25%. Рецессивный признак (голубые глаза) фенотипически проявляется только в гомозиготе (bb). Таким образом, вероятность рождения ребенка с голубыми глазами составляет 25 %.
• 2. Ребенок с карими глазами может родиться с вероятностью 75%, независимо от рождения первого ребенка с голубыми глазами, потому что при образовании четырех генотипов от скрещивания двух гетерозигот три (75 %) — ВВ + 2ВЬ — имеют доминантный ген карих глаз.

Неполное доминирование. При неполном доминировании в гетерозиготном орга! шзме (Аа) доминантный ген А не полностью подавляет рецессивный ген а, в результате чего проявляется промежуточный между родительскими признак. Для того чтобы отличать ген с полным доминированием от гена с неполным доминированием, над символическим обозначением последнего пишут черточку — А. При решении задач на неполное доминирование следует учитывать такие особенности:

• 1. Гетерозигота А а фенотипически отличается от доминантной гомозиготы (А А) промежуточным развитием доминантного гена.
• 2. Во втором поколении образуются три (вместо двух) фенотипических класса: с доминантным, промежуточным и рецессивным признаками.
• 3. Числовое соотношение фенотипических классов соответствует отношению генотипических классов (1 А, А: 2 Аа: 1 аа).

Задача 4, У пшеницы короткий колос R неполно доминирует над длинным — г, благодаря чему гетерозиготные растения имеют колосья промежуточной длины. Если скрестить растение, имеющее короткие колосья, с длинноколосым растением, какова будет длина колосьев: 1) BF и F₂

2) в потомстве от возвратного скрещивания растений первого поколения с короткоколосой родительской формой; 3) с длинноколосой родительской формой?

Записываем схему скрещивания:

1. Гомозиготность родительских форм с короткими и длинными колосьями не вызывает сомнений, поскольку в гетерозиготном состоянии они имеют промежуточную длину колоса. Гомозиготные родительские формы образуют по одному типу гамет, поэтому первое гибридное поколение однообразно, длина колоса средняя. Определение генотипов и фенотипов в первом и втором поколениях по схеме:

При скрещивании гибридов первого поколения во втором поколении F₂ получают:

R R — короткие колосья;

Rr, R г — колосья промежуточной длины;

гг — длинные колосья.

• 2. Гетерозиготные растения первого поколения F R г продуцируют женские и мужские гаметы двух типов: R и г. В результате свободного комбинирования этих гамет образуются зиготы трех типов: RR, Rr, гг, которые обусловливают короткие, промежуточной длины и длинные колосья во втором поколении.
• 3. От возвратного скрещивания гибридных растений первого поколения F с короткоколосой родительской формой одна половина потомков имеет короткие, а вторая — промежуточной длины колосья:

4. От анализирующего скрещивания гибридных растений Rr с длинноколосой родительской формой образуются также два фенотипических класса, но с колосьями промежуточной длины и длинными:

Множественные аллели. Аллель — это определенное состояние гена. Разные состояния гена обусловливают фенотипические различия. Так, ген А в доминантном состоянии детерминирует желтую окраску семян гороха, а в рецессивном а — зеленую. Ген может быть не только в двух, но и в трех и более аллельных состояниях. Все аллели одного гена принято обозначать одной буквой с разными индексами, например 7°, Д 7^е. Аллельные гены всегда локализованы в одинаковых участках гомологичных хромосом. Поскольку в кариотипе всегда присутствуют две гомологичные хромосомы, то и при множественных аллелях каждый организм может иметь одновременно лишь два одинаковых или разных аллеля. В половую клетку (вместе с расхождением гомологичных хромосом) попадает один из них.

Задача 5. Окраска шерсти у кроликов обусловлена серией множественных аллелей. Доминантный аллель этого гена С обусловливает сплошное распространение пигментированных волос на всем теле. Рецессивный аллель с обусловливает полное отсутствие пигментированных волос (альбинизм). Аллель С* обусловливает гималайскую окраску, при которой пигментированные волосы растут только на ушах, носу, конечностях и хвосте, остальное тело покрыто белой шерстью. Аллель С* рецессивен по отношению к С и доминантен по отношению к с (С > C^hC^h > с).

Кролика со сплошной пигментацией шерсти, гетерозиготного по гену альбинизма, скрещивают с гомозиготным гималайским кроликом. Какие генотип и фенотип будут иметь потомки (.F]) от этого скрещивания?

Запишем схему скрещивания:

От слияния двух типов яйцеклеток с однотипными сперматозоидами образуются два типа зигот: СС*, которая обусловливает сплошную пигментацию шерсти, и С*с, обусловливающая гималайскую окраску.