Генетический контроль мейоза

Различные стадии мейоза — два последовательных деления — и поведение хромосом находятся под генетическим контролем. Об этом свидетельствует неодинаковое протекание мейоза у разных полов, что характерно, например, для рода Drosophila. У самцов этих мух отсутствует плотная коньюгация хромосом, не образуются синаптонемный комплекс и хиазмы, а следовательно, не происходит обменов между гомологичными хромосомами, в то время как все эти процессы в норме наблюдаются у самок.

Известны мутации, нарушающие мейоз и расхождение хромосом только у самок D. melanogasler или у обоих полов этого объекта. Так, существует несколько десятков генов, мутации в которых нарушают конъюгацию всех хромосом у самок, мутации более 10 генов затрудняют обмены между гомологами и одновременно нарушают нормальное расхождение гомологов в мейозе I. Известны также мутации, нарушающие только расхождение всех хромосом в первом делении или отдельных хромосом во втором делении. Такие мутации приводят к нерасхождению хромосом или их потерям.

Значительное число мутантов с нарушенным мейозом наблюдается у растений: кукурузы, ржи, пшеницы, томата, гороха и др. У так называемого амейотического мутанта кукурузы блокирован сам переход материнских клеток микроспор от митотических делений к мейотическим.

Мутанты с нарушениями профазы I делятся на две категории:

• 1) те, у которых нарушена коньюгация хромосом и образуется много унивалентов в профазе I;
• 2) те, у которых хромосомы приобретают способность к неспецифическим взаимодействиям — «клейкость» хромосом, в дальнейшем приводящая к образованию «мостов» и разрывов при расхождении хромосом к полюсам в анафазе L Известны также мутанты, у которых нарушено расхождение отдельных хромосом в анафазе П. Плейотропные эффекты этой мутации (afd) проявляются как в первом, так и во втором делении мейоза.

Результаты получения и исследования мутантов по мейозу позволяют разделить этот сложный процесс на относительно независимые этапы, выявить отдельные фены и изучить плейотропные эффекты различных мутаций, а следовательно, сделать заключение о функциях нормальных аллелей соответствующих генов. Таким образом, метод генетического анализа применим к изучению даже таких сложных процессов, как мейоз.

Контрольные вопросы и задания:

• 1. Укажите фазы митоза. Назовите типы метафазных хромосом.
• 2. В результате действия колхицина в течение одного митотического деления получены клетки ржи с 28 хромосомами. Каково гаплоидное число хромосом у ржи?
• 3. Почему гаплоидное растение томатов обычно не дает семян и размножается только вегетативно?
• 4. Если соматическая клетка имеет 28 хромосом, то сколько хроматид идет к каждому полюсу в анафазе второго мейотического деления? Каково число бивалентов в профазе I?
• 5. Расскажите о фазах митоза и их значении.
• 6. Чем отличается от митоза мейоз I. Назовите фазы и значение мейоза II.
• 7. Сопоставьте поведение хромосом в анафазе митоза и анафазе I мейоза. Как называются структуры, расходящиеся к полюсам клетки в митозе и мейозе I?
• 8. Вследствие каких событий в мейозе из одной клетки 2п могут возникнуть четыре генетически неидентичные клетки я?
• 9. В чем заключается биологический смысл мейоза?
• 10. Какой эксперимент доказывает справедливость правила чистоты гамет?