Жизненные формы растений. 
Апомиксис

Жизненные формы растений и классификация Термин жизненная форма в отношении растений был предложен в 80-х гг. прошлого века известным ботаником Вармингом. Он понимал под этим понятием «форму, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни, от колыбели до гроба, от семени до отмирания».

Такое определение оказалось очень емким. Во-первых, оно подчеркивало, что жизненная форма растения не остается постоянной, а может меняться по мере взросления и старения. Во-вторых, в определении сказано, что важнейшую роль в становлении жизненной формы играет внешняя среда. Но это, конечно, не означает, что жизненная форма любого растения бесконечно пластична и зависит только от непосредственно действующих в данный момент условий. Каждый вид растений реагирует на внешние воздействия в рамках своих наследственно закрепленных возможностей. Земляника, например, не станет развесистым деревом даже в самой благоприятной для роста и ветвления обстановке. Говоря о гармонии с внешней средой, мы подразумеваем, что в сложившейся жизненной форме каждого вида проявляются черты наследственной, выработанной в процессе естественного отбора приспособленности к определенному комплексу внешних факторов.

Использовав и обобщив предложенные в разное время классификации, отечественный ботаник И. Г. Серебряков предложил называть жизненной формой своеобразный габитус определенных групп растений, возникающий в результате роста и развития в определенных условиях — как выражение приспособленности к этим условиям.

В основу своей классификации И. Г. Серебряков положил признак продолжительности жизни всего растения и его скелетных осей. Он выделил следующие жизненные формы растений:

А. Древесные растения Деревья

Кустарники

Кустарнички Б. Полудревесные растения Полукустарники

Полукустарнички В. Наземные травы Поликарпические травы (многолетние травы, цветут много раз) Монокарпические травы (живут несколько лет, цветут один раз и отмирают) Г. Водные травы Земноводные травы

Плавающие и подводные травы Различие между деревьями, кустарниками, кустарничками, полукустарниками, полукустарничками и травянистыми растениями состоит помимо разной степени одревеснения их стеблей в продолжительности жизни и характере смены скелетных побегов в общей побеговой системе.

Жизненная форма дерева оказывается выражением приспособления к наиболее благоприятным для роста условиям. Больше всего видов деревьев — в лесах влажных тропиков (до 88% в амазонской области Бразилии), а в тундре и высокогорьях настоящих деревьев нет. В области таежных лесов деревья тоже господствуют в ландшафте, однако там они представлены всего несколькими видами. Не более 10−12% от общего числа видов составляют деревья и во флоре умеренной лесной зоны Европы.

Отличительная черта дерева — образование единственного ствола, главной оси, растущей (и в длину, и в толщину) интенсивнее остальных побегов и всегда стремящейся сохранить более или менее вертикальное направление роста. Ветвление ствола дерева, если оно вообще выражено, акротонное — т. е. наиболее сильные ветви развиваются ближе к верхушке ствола и его крупных ответвлений. Так, у дерева в верхней части ствола формируется крона. Размещение кроны высоко над землей позволяет дереву максимально улавливать свет.

Ствол у деревьев живет столько же, сколько и все дерево целиком, — от нескольких десятков до нескольких сотен, а иногда и тысяч (например, мамонтово дерево) лет. Спящие почки3 у основания ствола дерева дают сестринские стволы только в том случае, если главный ствол срублен или поврежден. Известно, что после порубки у березы, дуба и ряда других лиственных деревьев образуется пневая поросль. Жители городов ежегодно наблюдают формирование новой кроны на стволе тополей после так называемой глубокой обрезки. У хвойных деревьев способность к образованию спящих почек выражена гораздо слабее, и продолжительность их жизни меньше, поэтому у ели, сосны, пихты обычно не бывает отрастания новых побегов от пней. Стимулом для пробуждения спящих почек может служить также естественное старение материнской системы побегов, связанное с затуханием жизнедеятельности нормальных почек возобновления.

У кустарников главный побег начинает расти как небольшое деревце, однако довольно рано, на 3−10-й год жизни, из спящих почек у основания первого стволика начинают расти новые, часто перегоняющие материнский и постепенно сменяющие друг друга. В целом продолжительность жизни кустарника может быть тоже очень большой и достигать нескольких сотен лет, но каждый из стволиков живет в среднем 10−40 лет (крайние пределы — от 2 лет у малины до 60 с лишним лет у желтой акации, сирени и др.). Они сменяются по мере отмирания главного и ближайших к нему дочерних стволиков в центре куста и появления новых на периферии.

Кустарнички представляют собой миниатюрные кустарники с тем же способом ветвления, однако они более низкорослы и длительность жизни скелетных осей у них меньше, 5−10 лет. Очень распространены кустарнички в тундрах, высоко в горах, на сфагновых болотах, под пологом хвойных лесов (черника, брусника, голубика, клюква, вереск, водяника и т. д.).

Цветение и плодоношение у кустарников и кустарничков ежегодно приводит к отмиранию части побеговой системы, но очень небольшой части. А вот у растений, относящихся к полудревесным, а особенно травянистым, жизненным формам, это отмирание играет решающую роль в сложении их общего облика.

Полукустарники и полукустарнички, особенно характерные для пустынных и полупустынных областей (разные виды полыней, солянок), формируются по принципу кустарника, но имеют меньшую продолжительность жизни скелетных осей (5−8 лет) и к тому же ежегодно (во взрослом состоянии) теряют после цветения всю верхнюю часть своих годичных цветоносных побегов. Остающаяся деревянистая многолетняя система «пеньков» несет на себе почки возобновления, располагающиеся над землей.

У многолетних травянистых растений прямостоячие надземные побеги живут один вегетационный сезон и после цветения и плодоношения отмирают до основания. Но на остающемся основании под землей или на уровне почвы формируются зимующие почки. У некоторых трав, розеточных и ползучих, плотно прижатые к почве надземные стебли могут жить и несколько лет.

На заре возникновения наземной растительности первые растения, вышедшие из моря на сушу, во многом сохранили сходство со своими предками — водорослями. Это были некрупные растения, по строению близкие к травянистым. В дальнейшем развились и крупные древовидные формы, в том числе своеобразные папоротники с розеткой больших перистых листьев на верхушке «ствола» и крупные (30−45 м в высоту) древовидные каламиты — предки хвощей. Наряду с этими формами, вероятно, с давних пор существовали и травянистые папоротниковидные. Именно травянистые папоротники, плауны и хвощи дожили до наших дней, тогда как значительная часть древовидных форм вымерла. Что касается мхов, то они в течение своей длительной истории остались «карликовыми травами».

Количество ныне существующих видов растений дает представление об их распространенности: моховидные — около 16 000 видов, плауновидные — около 1000 видов, папоротники — около 12 000 видов, голосеменные — около 720 видов, покрытосеменные — около 235 000 видов.

Голосеменные растения представляют преимущественно древесную группу, во всяком случае среди ныне живущих голосеменных настоящих трав нет. Хвойные, широко распространенные на Земле, имеют облик крупных деревьев, реже — кустарников (можжевельник) и стланцев (в горах Восточной Сибири — кедровый стланик).

Цветковые растения наиболее разнообразны по жизненным формам. Они распространены в самых разнообразных природных условиях, от холодной тундры до жарких пустынь. Считается, что в ходе эволюции цветковые растения прошли путь от сравнительно невысоких толстоствольных маловетвящихся розеточных деревцев (такие сейчас встречаются главным образом в тропических лесах — например, пальмы) к крупным, «настоящим» деревьям с хорошо развитым стволом и мелковетвистой кроной, а от деревьев — к кустарникам, кустарничкам и разнообразным травам. Направление «от деревьев к травам» называют редукционной эволюцией, или соматической редукцией, и связывают с расселением цветковых растений из области их возникновения и первоначального развития (предположительно в горах тропиков и субтропиков) в области и зоны с менее благоприятным, иногда очень суровым климатом. Травянистые растения лучше приспособлены для освоения новых экологических ниш и проникают буквально «в каждую щель». Однако это не значит, что каждое конкретное семейство или род обязательно прошли в ходе своей эволюции весь путь соматической редукции. Некоторые семейства, видимо, с самого начала были травянистыми, и в некоторых случаях от травянистых предков возникли более специализированные древесные формы (бамбуки в семействе злаков).

Однолетники — травянистые растения, живущие один год, в течение которого они вырастают из семян, развивают листья, цветки, плоды и после плодоношения отмирают. Примеры: маленький мышехвостник, трехцветная фиалка, полевой жабник, полевая метлица.

Яровые однолетники прорастают из семян весной и в это же лето после плодоношения отмирают. Примеры: полевая горчица, дикая редька, иван-да-марья, овсюг.

Озимые однолетники прорастают из семян осенью, зимуют обычно в виде укороченного побега с розеткой прикорневых листьев и корней, а в следующем году цветут, плодоносят и отмирают. Примеры: полевая ярутка, синий василек.

Двулетники — растения, живущие 2 года. В первый год из семени развивается укороченный побег с розеткой листьев и стержневой корень, на второй год образуется цветоносный побег. После плодоношения двулетники отмирают. Примеры: белая дрема, едкий мелколепестник, поникший чертополох, восточный и луговой козлобородники.

Двулетники отличаются от однолетников хорошо развитым стержневым корнем и остатками прошлогодних листьев у основания стебля, а от многолетников — отсутствием корневищ, клубней и луковиц; у них не видно также следов отмерших стеблей. Многие растения могут быть то однолетниками, то двулетниками (трехцветная фиалка, кровельная скерда, дикий латук). Некоторые растения могут быть также то двулетниками, то многолетниками (белая дрема, войлочный лопух).

Апомиксис Апомиксис (от апо… и греч. mixis — смешение), различные способы бесполого размножения животных и растений; в более употребительном узком значении — образование зародыша без оплодотворения. Зародыш при Апомиксис развивается не из зиготы, а непосредственно из неоплодотворённой яйцеклетки (партеногенез, или апозиготия), либо — у высших растений — из клеток заростка, зародышевого мешка (апогамия, или апогаметия) и даже из соматических клеток семяпочки. Апомиксис в форме партеногенеза известен у червей, насекомых, рыб, пресмыкающихся, но более широко распространён у растений. Особенно часто Апомиксис, или бесполосеменное размножение (агамоспермия), встречается у покрытосеменных, среди которых известно несколько тысяч апомиктичных видов 300 родов, принадлежащих к 80 семействам, в том числе, и таким широкораспространённым, как злаки (60 родов), сложноцветные (28 родов), розоцветные (15 родов) и рутовые (13 родов).

Апомиксис может быть автономным, при котором и зародыш и эндосперм образуются без оплодотворения, и менторальным (псевдогамным, или стимулятивным), при котором зародыш формируется из неоплодотворённой яйцеклетки, но развитие его стимулируется оплодотворением зародышевого мешка, дающего начало эндосперму. Апомиксис можно вызвать экспериментально — воздействием каких-либо факторов (индуцированный Апомиксис). Апомиксис иногда проявляется спорадически у отдельных особей (факультативный Апомиксис) или является основным и даже единственным способом размножения (облигатный Апомиксис).

Апомиктичные виды, как правило, занимают обширные ареалы, не проявляя признаков вымирания (многие виды ястребинок, одуванчиков, манжеток, лапчаток, мятликов, ежевик и др.). Апомиксис успешно используется в селекции цитрусовых, инжира, кормовых злаковых трав и др. Может использоваться при производстве гибридных семян кукурузы и других культур из апомиктичных гаплоидов путём удвоения у них числа хромосом. Особенно важно применение Апомиксис у плодово-ягодных и других древесно-кустарниковых растений, у которых получение гомозиготных линий путём длительного самоопыления в 6—7 поколениях практически невозможно. Апомиксис может быть использован и для закрепления гетерозиса, т. к. при этом получается относительно константное потомство, сохраняющее особенности исходных форм. На этом основано получение в промышленных масштабах (США, Англия) однородных и устойчивых подвоев, выращиваемых из апомиктичных сеянцев некоторых видов яблони. В Калифорнии сеянцы из апомиктично возникших зародышей используют для замены вырождающихся и ослабленных клонов цитрусовых, размножаемых обычно вегетативно.

ПАРТЕНОГЕНЕЗ (от греч. parthenos — девственница и… генез) (девственное размножение), форма полового размножения, развитие яйцеклетки без оплодотворения. Свойствен многим беспозвоночным животным (дафнии, коловратки, тли, пчелы и др.) и многим семенным и споровым растениям. Особые формы партеногенеза — гиногенез и андрогенез, а также педогенез.

АПОГАМИЯ (от греч. apo — из, от, без и gamos — брак), развитие зародыша из клеток заростка или зародышевого мешка у некоторых цветковых растений и папоротников. Разновидность апомиксиса.

Цветение Цветемние (лат. anthйsis) — комплекс физиологических процессов полового размножения (генеративного развития), протекающих у цветковых растений в период от заложения цветка до оплодотворения.

Процесс цветения делят на две фазы: 1) инициацию заложения цветочных зачатков; 2) развитие из зачатков цветков вплоть до их раскрытия.

Развитие цветков у различных растений начинается в различную пору их жизни. Одни растения, преимущественно однолетние, зацветают довольно рано: едва вышедший из семени росток укрепится в земле и разовьёт несколько листьев (таковы, например, пастушья сумка (Capsella bursa-pastoris), виды жерухи (Nasturtium), бурачка (Lepidium) и другие). Другие растения зацветают значительно позже, когда молодое растеньице разовьёт сильную корневую систему и несколько листьев, словом, когда оно достаточно окрепнет, возмужает, скопит запасные питательные вещества, необходимые для развития цветков и семян.

Этот процесс возмужания может длиться, независимо от условий произрастания, не одинаково долго. У одних растений (многолетних и однолетних) период зрелости, то есть цветения, наступает уже через месяц—два после прорастания, у других через год (у многих двулетних растений), через два и несколько лет (у многолетних древесных и кустарниковых растений).

Возмужав, одни растения цветут лишь один раз в своей жизни (таковы все однолетние и двулетние растения и некоторые из многолетних, так называемые однопериодные, например, алоэ, некоторые пальмы); такие растения тратят на развитие цветков и семян всю свою энергию, все запасные питательные вещества, скопляемые иногда в продолжение десятка лет, и, истощившись, гибнут.

Другие растения, достигши возмужалости, цветут из года в год (многопериодные растения), достигая глубокой старости.

Время появления цветков и обилие их зависит, конечно, в немалой степени и от условий произрастания. Плохое питание, а иногда и чрезмерно обильная пища (богатая азотом) задерживает цветение и значительно понижает количество цветков.

Степень цветения зависит, кроме того, и от климатических условий. Например, замечено, что полярные и альпийские растения развивают гораздо большее количество цветков, чем раcтeния yмеpeнныx широт. Некоторые полярные и альпийские растения бывают сплошь усеяны яркими цветками, что, вероятно, находится в связи с коротким периодом вегетации. Влажный климат также понижает цветение и влияет на яркость колера цветков.

Цветение начинается, собственно, с того момента, когда в развитом цветке возникает возможность опыления (и оплодотворения), то есть когда части цветка, принимающие участие в опылении, становятся более или менее свободными и доступными для воздействия факторов опыления (ветра, насекомых, воды). Отсюда следует, что растения с клейстогамными цветками, в особенности с подземными клейстогамными цветками, явно не обнаруживают цветения.

Способ цветения, собственно раскрытия цветков, зависит от строения цветков, от их расположения. У наиболее простых цветков, состоящих из одних только тычинок или пестиков, цветение состоит в том, что кроющие листья, прикрывающие цветки (прицветники), расходятся, обнажая цветки, то есть делая свободными пыльники и пестики (у хвойных даже семяпочки). У более сложных цветков, имеющих ещё околоцветник, этот последний так или иначе развёртывается, не только не представляя препятствий, а чаще содействуя факторам опыления.

Если околоцветник простой и зелёный, то есть если его назначение состоит лишь в том, чтобы предохранять сначала молодые органы оплодотворения, а позже молодые семена, то он просто раскрывается, причём части его отчасти или совершенно расходятся одна от другой, обусловливая тем более или менее свободный доступ до внутренних частей цветка, и иногда такой околоцветник даже сбрасывается (у винограда, чашечка у мака). Если околоцветник, кроме защиты, имеет ещё значение как орган, привлекающий насекомых и вообще посредников опыления, то есть когда околоцветник яркий (будет ли он простой, например, у лилии, или венчик), то он при цветении более или менее разрастается, причём форма его находится в связи с формой, величиной и другими особенностями опылителей.

Распускание цветка Распускание цветка (главным образом околоцветника) происходит более или менее быстро, причём иногда бывает ясно заметно движение частей (например, у ослинника (Oenothera biennis), некоторых орхидей), у некоторых растений происходит при этом даже небольшой шорох (Stanhoреа).

Распускаются цветки в различное время, и самый период цветения длится не одинаково. Одни цветки вскрываются рано утром, едва упадет на них луч восходящего солнца (например, Ipomaea purpurea), другие вскрываются позже (например, иван-чай в 6—7 часов, вьюнок в 7—8 часов), иные вскрываются в полдень (например, лапчатка), а иные вечером (например, каприфоль в 6 часов, Hesperis matronalis в 7—8, Nicotiana affinis в 8—9 часов) и даже ночью (Cereus nycticalus, царица ночи, в 9—10 часов).

Продолжительность цветения По продолжительности цветения цветки можно разделить на однодневные (денные и ночные) и многодневные. К первым принадлежат такие, цветение которых длится несколько часов; они вскрываются и закрываются либо в один и тот же день (денные цветки), либо вскрываются вечером, а закрываются ночью или рано утром на другой день (ночные).

Продолжительность цветения находится в прямой зависимости от количества пыльцы и от количества цветков, развившихся на одной и той же ветви; зависимость эта обратная; чем больше пыльцы (чем легче опыление), чем больше цветков, тем короче продолжительность цветения.

Многодневные цветки у некоторых растений обладают способностью закрываться на ночь при наступлении сумерек и снова утром, в определённый час, раскрываться. Такое периодическое закрытие и открытие происходит в продолжении всего времени цветения, например, у осенних шафранов до 12 дней. Цель закрытия состоит в защите пыльников от росы.

Опыление растений.

Чтобы в цветках образовались семена и плоды, необходимо опыление (перенос пыльцы на рыльце пестика) и оплодотворение (слияние мужских и женских половых клеток). Более здоровое потомство получается при перекрестном опы-лении, когда пыльца с одного цветка или растения попадает на рыльце другого.

При таком опылении объединяются разнородные половые элементы, что создает большую жизненность потомства.

Поэтому, хотя у подавляющего большинства растений цветки обоеполые и пыльники в них находятся рядом с рыльцами, самоопыление представляет редкое явление. Оно устраняется различными приспособлениями.

Тычинки и пестики могут находиться в разных цветках или на разных растениях.

В обоеполых цветках самоопыление часто исключается неодновременным созреванием тычинок и пестиков. У колокольчика, подсолнечника и других пыльники раскрываются значительно раньше созревания рылец. У молочая, кирказона, подорожника, аройника, наоборот, раньше созревают рыльца.

Но и при одновременном созревании тычинок и пестиков самоопыление бывает невозможно или крайне затруднено отсутствием контакта между пыльниками и рыльцами. Тычинки и пестики часто имеют неодинаковую длину и располагаются так, что не вступают в контакт (луговой шалфей, кукушкины слезки, касатки, кипрей, дербенник, турча, гречиха, первоцвет).

Рожь и резеда устраняют самоопыление без всяких хитростей — собственная пыльца их не прорастает на своем рыльце. А у некоторых бразильских орхидей в случае само-опыления рыльце погибает, как от яда, и никакого оплодотворения не происходит.

Но чтобы произошло перекрестное опыление, нужны посредники. Такими посредниками чаще всего бывают насекомые (пчелы, шмели, осы, бабочки) и ветер, реже вода и птицы.

Между растениями и насекомыми-опылителями существует тесный контакт, даже взаимозависимость. Насекомые — большие лакомки. Они любят сладкий цветочный сок — нектар, не отказываются и от пыльцы. Но чтобы добраться до нектара, надо коснуться пыльников или рыльца, которые располагаются как раз на пути к нему. Перелетая с цветка на цветок в поисках пищи или крова, насекомые производят исключительно важную работу — опыление растений. Насекомо-опыляемые растения (энтомофильные) прекрасно приспособлены к своим опылителям. Цветки их ярко окрашены и сразу бросаются в глаза опылителям. Чаще всего бывают окрашены лепестки, реже чашечки (вереск и др.) или чашечка и венчик (тюльпан, живокость.). В отдельных случаях приманкой для гостей служат окрашенные тычинки (ива) или даже прицветники (иван-да-марья), а то и просто листья (бессмертник, эдельвейс). Мелкие цветки группируются в крупные соцветия и становятся заметными для опылителей (подсолнечник, ромашка, поповник, различные зонтичные.).

В окраске энтомофильных цветков можно найти все цвета радуги — от фиолетового до красного. Она помогает насекомым разыскивать нужные им цветки. У цветков, опыляемых ночными бабочками, окраска всегда белая.

Лишь ее одну и можно различить в ночной темноте. И по строению цветки приспособлены к своим опылителям. Просто построенные, правильные (актиноморфные) цветки бузины, крушины, липы, лютика, лапчатки и других с легкодоступным нектаром опыляются насекомыми с короткими хоботками (мухами, жучками). Наоборот, цветки неправильной формы (зигоморфные) с нектаром, спрятанным в трубочках, шпорцах, (мотыльковые, губоцветные, норичниковые, бурачниковые), опыляются насекомыми с длинным хоботком — пчелами, шмелями, а некоторые растения — бабочками. У таких цветков имеются нередко для насекомых удобные посадочные площадки, а путь к нектару часто указывается темными пятнами, штрихами, точками.

По этим медовым дорожкам насекомые легко добираются до любого лакомства. Исключительно оригинально приспособление для перекрестного опыления у шалфея. В его двугубом цветке под шлемом сидят две тычинки и один пестик. Нижняя часть тычи-ночной нити представляет собой шарнир. Когда пчела, залезающая в цветок, задевает тычиночную нить, пыльники ударяют ее по спине и обсыпают пыльцой. Но рыльце этого цветка расположено наверху под шлемом и не касается спинки насекомого. После того как из пыльников высыпалась пыльца, рыльце разрастается, свешивается книзу и опудривается пыльцой, которую приносит пчела с другого цветка.

Двухэтажный цветокловушка аройника. Комарам и мошкам в него легко забраться, но невозможно выбраться, не произведя опыления, — два кольца острых щетинок, на-правленных вниз, заграждают им путь. Произошло опыление — щетинки опадают, и узники освобождаются обсыпанные пыльцой. Весьма интересно перекрестное опыление у кирказона. Это растение, имея цветки-ловушки, буквально заставляет насекомых опылять их. Трубчатый околоцветник таких цветков внизу образует вздутие наподобие колбы, где помещаются пестик и сросшиеся с его столбиком тычинки. Мелкие насекомые с пыльцой другого цветка легко могут попасть в цветок, но не могут из него выбраться, так как узкая часть околоцветника (горлышко) усажено волосками, направленными внутрь цветка. Когда пыльники вскрываются, волоски вянут, и насекомое, обсыпанное пыльцой, освобождается из «заключения» и направляется к другому цветку, чтобы его опылить. Такого же рода цветки у аройника, но устроены еще более замысловато. В них волоски располагаются двумя этажами.

Хотя окраска цветка играет большую роль в привлечении насекомых, все же это не единственная приманка. Все насекомые близоруки и различают цвета лишь вблизи. При-манкой на дальних расстояниях служит им аромат цветков. А насекомые большие любители «духов» и чувствуют их за десятки и даже сотни метров. Такие ароматические вещества у растений есть.

Интересно и то, что основные опылители (пчелы, шмели, бабочки) любят те запахи, какие нравятся и людям. Наоборот, цветки, опыляемые мухами, издают неприятный запах.

И цветочная пыльца энтомофильных растений приспособлена к перекрестному опылению. Она часто бывает клейкой или снабжена шипиками, бородавочками, выростами и легко прилипает к телу насекомого-опылителя.

Разные виды растений опыляются «своими» насекомыми, которые посещают только их цветки. Клевер, например, опыляется только шмелями и пчелами с их длинным, мощным хоботом. Было бы очень плохо, если бы шмели или пчелы с пыльцой клевера летали на цветки гвоздики или донника. Но этого не бывает. Перенося пыльцу с одного цветка на другой, насекомые действуют в соответствии со своими инстинктами, которые бывают подчас весьма сложны и отличаются большой точностью. Пользуясь таким путеводителем, как инстинкт, насекомые безошибочно находят нужные им цвета и в наших широтах опыляют около 80% растений.

Среди насекомых и других животных немало охотников поживиться нектаром или пыльцой задаром, не производя никакого опыления. От таких нежеланных гостей (муравьев, улиток и др.) растения оберегают цветки самыми различными способами. Смолевка защищается от нежелательных пришельцев выделением клейких веществ; окопник образует колючие щетинки; цветки гвоздики и соцветия подсолнечника окружены плотной оболочкой, через которую не могут проникнуть насекомые; у хлопушки раздута чашечка, так что насекомые, прокусывающие ее, не могут добраться до нектара; у льнянки нектар спрятан в длинных и узких каналах. К тому же аромат, испускаемый цветками, привлекает лишь опылителей и неприятен для других насекомых.

У растений, опыляемых ветром, цветки диаметрально противоположны цветкам, которые опыляются насекомыми. Ветер — стихийный фактор и может нести пыльцу в разных направлениях. Чтобы использовать его, растениям необходимы совсем другие цветки, как при опылении насекомыми. При опылении ветром нет надобности тратить ценные материалы на яркую окраску цветочных покровов, на образование сладкого нектара, душистого аромата. Здесь вырабатывались другие приспособления, направленные в сторону упрощения строения цветка.

Поэтому цветки ветроопыляемых (анемофильных) растений невзрачны, не издают никакого запаха, не выделяют нектара. Околоцветник у них очень слабо развит или совсем отсутствует. Он здесь и не нужен. Напротив, выдвинутые далеко наружу пыльники свободно овеваются ветром (злаки, осоки), который выдувает из них пыльцу и рассеивает по воздуху. Даже легкий ветерок качает сережки, метелки, тычинки.

Наши деревья и кустарники (тополь, орешник и др.) цветут обычно весной, когда дуют сильные ветры и еще не распустилась листва, так что ветер без помехи сдувает пыльцу на цветки. Опыляемые ветром растения не растут в одиночку, а образуют большие заросли, что также увеличивает шансы опыления их цветков. Ветер рассеивает бесполезно очень много пыльцы, поэтому растения образуют ее в огромных количествах. Например, в сережке обыкновенной лещины насчитывается до миллиона пыльцевых клеток. А когда цветет сосна, то в воздухе поднимаются целые облака жел-той пыльцы, которая оседает на землю в виде так называемого серного дождя. Пылинки сосны к тому же имеют специальные приспособления для летания в виде двух воздушных шаров. И вообще у всех ветроопыляемых растений пыльца мелкая, легкая, сухая. Благодаря этому ветер легко выдувает ее из пыльников.

И рыльца в свою очередь хорошо приспособлены к улавливанию пыльцы. Так же как и пыльники, в период цветения они выставляются далеко наружу и имеют вид густых перьев (злаки), длинных нитей (кукуруза, осоки) или кисточек (лещина).

С помощью ветра в Средней Европе опыляется около 19% растений. Среди них такие распространенные деревья и кустарники, как ель, сосна, дуб, ольха, береза, осина, вяз, ясень, граб, и травянистые растения — злаки, осоки и растущие в воде рдесты. Опыление ветром происходит в сухую погоду, во время же дождя пыльца не высыпается.

Некоторые растения тропиков опыляются с помощью птиц — колибри, нектарниц и маленьких попугайчиков. Цветки у этих растений имеют две интересные особенности: они красной окраски и не издают аромата. Красный цвет, по-видимому, лучше различается птицами, чем другие цвета, а отсутствие аромата — не большая беда. У птиц слабое обоняние, и они почти не ощущают запаха. Есть растения, цветки которых опыляются летучими мышами. И совсем мало растений, опыляющихся с помощью воды (роголист, валлиснерия). жизненный растение апомиксис цветение Валлиснерия спиральная — подводная трава из семейства водокрасовых с ползучим корневищем и длинными (до 75 см) тесьмовидными листьями. Растение это произрастает в стоячих и медленно текучих водах тропиков, субтропиков и умеренной зоны. В нашей стране валлиснерию можно встретить в устьях Дуная, Днепра и Волги, а также в озерах Кавказа, Средней Азии и Дальнего Востока. Цветки у валлиснерии раздельнополы и сидят на разных растениях. Способ опыления весьма оригинален. Мужские цветки развиваются под водой, а созревая, отрываются от цветоножек, сплывают на поверхность воды и плавают на четырех листочках, как в лодке. Женские цветки сидят на длинных цветоножках. Вначале цветоножка спирально свернута, а когда цветки созревают, она раскручивается и выносит их на поверхность. Плавая, мужские цветки случайно подплывают к женским и опыляют их. После опыления цветоножка снова свертывается в спираль, унося цветки на дно водоема, где созревают плоды.

В растительном мире встречается и самоопыление (клейстогамия). Клейстогамные цветки имеются у 628 видов растений из 62 семейств. Среди них такие широко распространенные растения, как недотрога, фиалка, кислица, льнянка, мокрица, ячмень, арахис. Самоопыление — явление вынужденное. Оно связано с невозможностью перекрестного опыления из-за неблагоприятных условий. И клейстогамия закрепилась естественным отбором как выход из создавшегося положения — лучше самоопыление, чем никакого опыления. Более того, некоторые растения даже весьма рационально используют этот вид опыления. У луковичного растения штернбергии, например, цветки, не выходя из луковицы, самоопыляются под землей, а затем выходят на поверхность вместе с листьями уже в виде плодов.

Дихогамия Дихогамия (от др.-греч. дЯчб- «отдельно, врозь» и гЬмпт «брак») — функциональная разнополость, выраженная в неодновременном созревании в одном цветке андроцея и гинецея; проявляется либо в форме протерандрии, либо в форме протерогинии.

Протерандрия, или протоандрия, или протандрия (от др.-греч. рсьфеспт «первый из двух, более ранний» и? ндсе?пт «мужской») — созревание в цветке андроцея раньше гинецея (более раннее созревание мужских репродуктивных органов по сравнению с женскими у нецветковых растений; термин применяется также к животным-гермафродитам); протерандрия характерна для семейств Астровые, Зонтичные, Колокольчиковые и многих других.

Протерогиния, или протогиния (от др.-греч. рсьфеспт «первый из двух, более ранний» и гхнЮ «женщина») — созревание в цветке гинецея раньше андроцея (более раннее созревание женских репродуктивных органов по сравнению с мужскими у нецветковых растений; термин применяется также к животным-гермафродитам); протерогиния характерна для семейств Барбарисовые, Капустные.

Самонесовместимость Самонесовместимость — приспособление растений по недопущению самоопыления, выражающееся в том, что при самоопылении число семян ничтожно по сравнению с числом семян при перекрёстном опылении.

Различают гомоморфную и гетероморфную самонесовместимость.

Гомоморфная самонесовместимость (от др.-греч. ?мьт «одинаковый» и мпсцЮ «форма») — самонесовместимость, не сопровождаемая морфологическими различиями в строении цветка у разных особей одного вида.

Гетеростилия (от др.-греч. ?феспт — «другой» и уф? лпт — «столб»), или Разностолбчатость, или Гетероморфная самонесовместимость (от др.-греч. ?феспт — «другой» и мпсцЮ «форма») — самонесовместимость, сочетаемая с существованием особей одного вида, цветки которых имеют различную длину столбиков пестиков и тычиночных нитей (у одних растений столбики короче тычинок, у других — тычинки короче столбиков). Суть этого приспособлния состоит в том, что насекомое, касаясь пыльников в цветке одного типа, пачкает своё тело пыльцой в тех местах, которые соответствуют рыльцу столбика в цветке другого типа. Гетеростилия может быть диморфной и триморфной.

Диморфная гетеростилия — у растений одного вида имеются две формы цветков. Характерна, к примеру, для родов Гречиха (Fagopyrum), Медуница (Pulmonaria), Первоцвет (Primula).

Триморфная гетеростилия — у растений одного вида имеются три формы цветков: коротко-, среднеи длинностолбчатые. Характерна, к примеру, для дербенника иволистного (плакун-травы) (Lythrum salicaria).

1.Ботаника с основами фитоценологии. Анатомия и морфология растений. Серебрякова Т. И. — М: Академкнига, 2006.

2. Ботаника: в 4 т. Т. 3: Высшие растения. Тимонин А. К. — М: Академия, 2007.

3. Лотова Л. И. Морфология и анатомия высших растений. — М.: Эдиториал УРСС, 2000.

4.Анатомия растений. М.: Мир, 1969. Эсау К

5. Морфология и анатомия высших растений. М., Эдиториал УРСС, 2000. Лотова Л.И.