Рост с ограничением (J-образный рост)

Закономерность типа «рост с ограничением» используется для описания изменения численности особей в популяциях на завершающих этапах их развития. В этом случае численность популяции (п) приближается к некоторому пределу, характеризующемуся как емкость среды обитания К и представляющему собой максимальное количество особей данного биологического вида, которое одновременно может существовать на определенной территории в отсутствие конкуренции за ресурсы со стороны особей других биологических видов. График, представляющий характер и изменения численности особей в таких популяциях, представлен на рис. 1.9.

Уравнение, описывающее рост, имеет следующий вид:

Указанная зависимость показывает, что возможности окружающей среды, связанные с поддержанием жизнедеятельности населяющих ее организмов, не беспредельны. При приближении к пределу емкости среды скорость увеличения численности особей в популяции сокращается из-за нехватки ресурсов, в том числе пищевых. Любая территория.

Рис. 1.9. Рост с ограничением.

может прокормить лишь ограниченное количество особей. Чем большее количество особей одного биологического вида будет находиться на данном участке территории, тем меньшее количество ресурсов останется для представителей других биологических видов, что, в свою очередь, может негативно сказаться на видовом разнообразии флоры и фауны данного биоценоза. В условиях дикой природы эта проблема успешно решается за счет процессов саморегуляции, связанных, в частности, с конкуренцией, экологическими адаптациями, экологической диверсификацией. Когда же в естественный процесс вмешивается человек, то механизмы саморегуляции ослабевают или вовсе перестают работать, что может привести к резкому сокращению численности или к полному исчезновению отдельных популяций диких животных, так как для их существования просто не будет ресурсов. Примером может служить сокращение популяций диких травоядных животных из-за расширения площадей пастбищ животноводческих хозяйств и вытеснения с указанных территорий представителей дикой фауны.

4. Логистический рост (S-образный). Одной из наиболее универсальных моделей роста численности популяций является модель логистическорго роста, предложенная в 1845 г. П. Ф. Ферхюльстом. Уравнение, опысывающее эту модель, имеет следующий вид:

Здесь буквенные обозначения аналогичны по смыслу обозначениям уравнения роста с ограничением. График, описывающий изменение числа особей популяций, растущих по S-образной зависимости, представлен на рис. 1.10.

Логистическая модель достаточно точно описывает характер изменения численности особей в большинстве популяций как на начальных, так и на конечных этапах развития. Наиболее точно указанная модель характеризует процессы хода роста древостоев по запасу, высоте и диаметру^[1].

Рис. 1.10. Логистический (S-образный) рост популяции.

Эта модель представляет собой некий синтез экспоненциальной и J-образной моделей. На начальных стадиях развития рост происходит по экспоненте, а на завершающих — по типу роста с ограничением.

На S-образной кривой выделяют три участка:

• • I — начальная стадия. Отличается низкой скоростью роста численности популяции. Это обусловлено низкой плотностью популяции на ранних стадиях развития, вследствие чего вероятность контакта между особями также невелика;
• • II — стадия максимального роста. Высокая скорость увеличения численности популяции на этой стадии связана с тем, что плотность популяции здесь уже достаточно велика, но пищевые ресурсы еще не являются сдерживающим фактором, т. е. емкость среды еще не достигнута. В результате сочетания этих факторов складываются оптимальные условия для размножения;
• • III — стадия замедления. Отличается замедлением скорости роста числа особей в популяции. Это связано с нехваткой ресурсов среды для обеспечения всех особей^[1].

Логистическая модель в процессе пользования объектами растительного и животного мира позволяет определить оптимальный момент для изъятия биомассы из популяций, например момент сбора урожая. Согласно этой модели начиная с некоторого момента развития скорость прироста биомассы в популяции начинает падать, и дальнейшее существование особей, имеющих хозяйственную значимость, становится нецелесообразным. В таких случаях популяцию либо полностью используют, либо снижают ее численность до уровня, при котором в данных условиях биотопа будет обеспечен максимальный прирост биомассы и, следовательно, максимальный экономический эффект.

В природе популяции не существуют изолированно, поэтому любое воздействие на одну из популяций неизбежно сказывается и на других. Биоценозом называют совокупность популяций разных биологических видов, обитающих на определенной территории и взаимодействующих друг с другом. В биоценозе все популяции прямо или косвенно связаны друг с другом. Например, древесные растения создают среду обитания, необходимую для многих животных. Микроклиматические условия в лесу существенно отличаются от аналогичных на открытой местности. Многие популяции в биоценозе связаны пищевыми взаимодействиями через пищевые цепи. Поэтому воздействие на какую-либо популяцию со стороны человека неизбежно затрагивает и остальные, связанные с первой прямо или косвенно. Это еще раз подтверждает справедливость закона Коммонера о всеобщей взаимосвязи в природе.

В биоценозе все пищевые цепи переплетаются в так называемую пищевую сеть. Благодаря пищевой сети популяции могут переключаться с одного вида пищи на другой в случае, если по каким-либо причинам произойдет истощение пищевого ресурса, являющегося основным для той или иной популяции. Благодаря наличию пищевой сети биоценоз обеспечивает себе стабильность. Количество пищевых цепей в биоценозе, как правило, не поддается точному подсчету, в том числе и потому, что нельзя четко обозначить границы биоценоза. Тем не менее в биоценозе может быть только одна пищевая сеть.

Ценность биоценоза с точки зрения возможности хозяйственного использования биотических ресурсов во многом определяется видовым разнообразием популяций в биоценозе. Под видовым разнообразием понимают всю совокупность биологических видов, составляющих данный биоценоз. Видовое разнообразие в биоценозе оценивается коэффициентом видового разнообразия Н, который рассчитывается по формуле Шеннона:

где Р, — вероятность нахождения данного вида среди прочих в биоценозе; п — число организмов данного биологического вида в биоценозе; N — общее число организмов всех биологических видов в биоценозе¹.

Видовое разнообразие прямо связано с устойчивостью биоценоза. Чем более количество биологических видов входит в состав биоценоза, тем выше его устойчивость к внешним возмущающим воздействиям и тем, соответственно, большую величину антропогенной экологической нагрузки может выдержать данное сообщество. В определенной степени видовое разнообразие можно сравнить с информационной насыщенностью системы. Увеличение количества информации, содержащейся в системе, неизбежно приводит к повышению общего уровня стабильности системы. Если в силу каких-либо внешних воздействий один из видов, входящих в состав биоценоза, резко снизит свою численность или вовсе исчезнет, то при высоком уровне видового разнообразия его место будет быстро занято другими видами, что обеспечит сохранение общей стабильности биологической системы.

Большое значение для природопользования имеет продуктивность биоценоза, под которой понимают скорость создания органического вещества организмами, входящими в состав биоценоза. Виды продуктивности биоценоза наглядно представлены на рис. 1.11.

Рис. 1.11. Виды продуктивности биоценоза.

Как очевидно из рис. 1.11, продуктивность биоценоза делится на первичную и вторичную:

• 1) первичная продуктивность — скорость создания органических веществ на уровне продуцентов, т. е., в частности, растениями;
• 2) валовая первичная продуктивность — скорость накопления в процессе фотосинтеза органического вещества, включая ту его часть, которая за время измерений будет израсходована на дыхание;
• 3) чистая первичная продуктивность — скорость накопления органического вещества в растительных тканях, за вычетом той его части, которая использовалась на дыхание;
• 4) вторичная продуктивность — скорость накопления органического вещества на уровне консументов. Примером может служить рост животных при поедании растительной пищи¹;
• 5) чистая продуктивность сообщества — скорость накопления органического вещества, не потребленного гетеротрофами. Эта разновидность еще называется урожаем на корню, так как представляет собой избыток органических веществ, образовавшийся к концу вегетационного сезона и не разложившийся в процессе жизнедеятельности организмов редуцентов до минеральных веществ.

Особый интерес с точки зрения природопользования представляет чистая продуктивность сообщества, так как именно это органическое вещество может быть переведено в хозяйственно значимую форму. Одной из основных задач природопользования в сфере биотических ресурсов является максимальное увеличение чистой продуктивности сообщества. Урожай на корню повышают разными путями:

• 1) повышение первичной продуктивности. Этого добиваются внесением удобрений, путем селективного отбора наиболее быстрорастущих организмов. Помимо селективного отбора в последние десятилетия на первый план выходят методы генной инженерии, позволяющие получать растения с выдающимися характеристиками роста;
• 2) снижение потерь биомассы от деятельности консументов. Тут речь идет о борьбе с вредителями сельского хозяйства, которые фактически пытаются потребить произведенную культурными растениями биомассу, тем самым снизив урожай на корню.

В результате увеличивается разрыв между количеством произведенной на уровне продуцентов биомассы и количеством биомассы, потребленной консументами. Это приводит к возникновению разомкнутости биогеохимических циклов, при которой количество произведенной за вегетационный период биомассы оказывается существенно больше биомассы, минерализованной на уровне консументов. Эту разницу и называют урожаем на корню, который человек может использовать для удовлетворения своих потребностей, в том числе и пищевых. Степень разомкнутости биогеохимических циклов в искусственных биотических сообществах — так называемых агроценозах — может составлять десятки процентов. В то время как в естественных условиях величина разомкнутости биогеохимических циклов (БГХЦ) обычно не превышает сотых долей процента. Такое положение вещей требует постоянной закачки энергии в агроценоз, необходимой для поддержания его устойчивое™. Эта закачка может производиться в самых разных формах: путем внесения удобрений, использованием химических методов борьбы с вредителями сельского хозяйства, путем механической обработки почв и т. д.

Разомкнутость БГХЦ полезна с хозяйственной точки зрения, но опасна с экологической. Разомкнутость циклов дестабилизирует биосферу в целом, изымая из экосистем ценные химические элементы и тем самым снижая устойчивость природных биотических сообществ. Для обеспечения стабильности биосферы масштабы закачки антропогенной энергии в биоценозы и степень разомкнутости биогеохимических циклов не должны превышать пороговых значений, определяемых устойчивостью естественных экосистем. Установление пороговых уровней воздействия — весьма сложная задача, которая может быть решена, например, путем постоянного мониторинга состояния экосистем в зонах антропогенного вмешательства.

В целом считается, что для устойчивости биосферы примерно треть всей территории планеты необходимо исключить из хозяйственной деятельности и обеспечить естественный ход биогеохимических циклов с минимальным уровнем разомкнутости.

• [1] См.: Кузнецов Л. М., Николаев А. С. Экология.
• [2] См.: Кузнецов Л. М., Николаев А. С. Экология.