Особенности строения новой коры (неокортекса)

Основное направление эволюции коры заключалось в увеличении площади поверхности и дифференциации клеток именно новой коры. У человека произошло сильное увеличение как абсолютных, так и относительных размеров новой коры по сравнению с другими млекопитающими (табл. 15.1).

Таблица 15.1

Сравнительные размеры новой коры мозга у разных животных и человека.

Еще одним важным направлением эволюции коры было такое явление, как кортиколизация функций, т. е. передача новой коре ведущих функций в осуществлении процессов сенсорного восприятия и организации двигательных ответных реакций.

Новая кора (рис. 15.1) отличается от старой и древней коры по строению и функциям. Старые отделы коры имеют более простое строение (три слоя клеток) по сравнению с новой корой (шесть слоев).

Около 90% всей новой коры имеет типичное шестислойное строение.

• 1. Молекулярный (плексиформный) слой — самый поверхностный. В нем много волокон, которые образуют мощные сплетения, а клеток мало.
• 2. Наружный зернистый слой содержит множество мелких клеток разной формы, но преимущественно звездчатые нейроны. В глубине этого слоя могут встречаться и пирамидные клетки.
• 3. Наружный пирамидный слой состоит из пирамидных клеток средних размеров.
• 4. Внутренний зернистый слой. В нем рыхло расположены звездчатые нейроны, а также есть небольшое число пирамидных клеток.
• 5. Внутренний пирамидный (ганглиозный) слой. Этот слой состоит в основном из клеток пирамидальной формы крупных размеров. Среди них в области прецентральной извилины (моторная область) есть так называемые гигантские пирамиды Беца. От их верхнего угла отходят длинные дендриты, которые достигают верхнего пирамидного слоя.
• 6. Слой веретеновидных (фузиформных) клеток (полиморфный слой) содержит клетки разной формы, но преимущественно веретеновидной. Их аксоны уходят в белое вещество, а дендриты поднимаются к предыдущему ганглиозному слою.

Рис. 15.1. Строение новой коры¹

Считается, что поверхностные слои (с 1-го по 4-й) выполняют функцию восприятия и обработки поступающей в кору информации (входящих сигналов), а более глубокие (5—6-й слои) уже формируют эфферентные выходы из коры.

На основе формы и расположения нейронов в коре в 1909 г. К. Бродман предложил деление коры на цитоархитектопические поля (поля^[1]

по Бродману). Он выделил 52 поля, многие из которых имеют и функциональное значение (рис. 15.2). Принято выделять следующие основные зоны коры:

• • лобная (поля по Бродману 8—12 и 44—46);
• • прецентральная (поля 4 и 6);
• • центральная (поля 1—3);
• • теменная (поля 5, 7, 39, 40);
• • затылочная (поля 17, 18, 19);
• • височная область (поля 20—22, 36—38, 41, 42, 52).

Рис. 15.2. Цитоархитектонические поля коры больших полушарий по Бродману¹:

а — распределение полей Бродмана в левом полушарии, вид сбоку. Поля 41 и 52 указаны линиями. Некоторые области, такие как островок и слуховая область, спрятаны за височной долей; б — распределение полей Бродмана в правом полушарии, сагитальиый разрез, вид с медиальной стороны Новую кору также принято делить на два подтипа — гомотипинеская и гетеротипическая кора в соответствии с особенностями ее строения и функциональной роли (табл. 15.2). Типичное шестислойное строение имеет гомотипическая кора, которая занимает основную площадь поверхности неокортекса и представлена ассоциативными областями (см. ниже). Гетеротипическая кора делится на гранулярную (не имеющую пирамидных^[2]

слоев) и агранулярную (не имеющую зернистых слоев), каждая из которых состоит только из четырех слоев.

Таблица 15.2

Типы новой коры.

• [1] Сост. по: URL: http://anfiz.ru/books/item/f00/s00/z0000009/pic/127.jpg (дата обращения: 24.12.2015).
• [2] Сост. по: Мозг, познание, разум: введение в когнитивные нейронауки. Ч. 1. С. 207.