Клеточная оболочка. 
Цитология, гистология и эмбриология

Клеточная оболочка, или поверхностный аппарат, имеет сложное строение. Основу клеточной оболочки составляет плазмолемма, или плазматическая мембрана (от лат. membrana — кожица).

Мембраны — тончайшие структуры размером 5… 10 нм. Основными компонентами мембран являются липиды и белки, а также в зависимости от выполняемой функции другие химические компоненты — органические (углеводы и пигменты), минеральные (особенно кальций) и вода, составляющая 30% массы. Вода необходима для структурного ориентирования отдельных молекул и переноса гидрофильных веществ.

Структурную основу мембраны составляет фосфолипидный бимолекулярный слой, где неполярные гидрофобные группы погружены в толщу мембраны, полярные гидрофильные группы ориентированы наружу (рис. 5). Фосфолипидный бимолекулярный слой выполняет две основные функции: барьерную (для ионов и растворимых молекул) и матричную (для размещения различных белков). Молекулы белков расположены мозаично: поверхностные, интегральные (погруженные), полуинтсгральные (полупогруженные). В мембранах встречаются тысячи различных белков, выполняющих разнообразные функции (рецепторную, транспортную), многие белки являются ферментами (энзимами).

С плазматической мембраной снаружи связан надмембранный слой — гликокаликс (от гр. glicos — сладкий), представленный углеводными компонентами гликолипидов и гликопротеидов, имеющих фибриллярную структуру. Гликокаликс играет важную роль.

Рис. 5. Строение клеточной оболочки (по О. В. Волковой и соавт.):

А — надмембранный слой; Б — плазмолемма; В — подмембранный слой; 1 — молекула липида; 2— периферический белок; промежуточные филаменты; 4 — микротрубочки; 5 — актиновые микрофиламснты; 6— полуинтсгральные белки; 7— интегральные белки; 8— углеводные молекулы гликопротеинов и гликолипидов во взаимоотношениях клеток с окружающей средой и друг с другом, участвует в процессах рецепции, адсорбции, в ферментном расщеплении различных соединений и во многих других процессах.

Под плазматической мембраной расположен подмембранный слой — узкий участок цитоплазмы. Содержимое цитоплазмы в этой области более вязкое и практически не содержит органелл, здесь сосредоточены структурные элементы опорно-сократительного аппарата клетки, или цитоскелет.

Составные части клеточной оболочки (плазмолемма, нади подмембранный слои) взаимосвязаны и функционируют как единая система, которая обеспечивает рецепцию, транспорт веществ, образование межклеточных контактов, передачу сигналов с поверхности в глубь клетки. Через клеточную оболочку происходит высокоизбирательный транспорт веществ, идущий в двух направлениях: в клетку и из нее. Проницаемость плазмолеммы для воды и ионов обеспечивает система особых трансмембранных каналов.

Клеточная оболочка отграничивает содержимое цитоплазмы от внешней среды и осуществляет регуляцию взаимоотношений клетки с внешней средой; принимает сигналы, имеет рецепторы; обеспечивает связь между клетками в тканях и активно участвует в межклеточных взаимодействиях; через поры внутрь клетки с помощью ферментов могут проникать ионы и мелкие молекулы. В мембране засчет избирательной проницаемости, одни вещества свободно проникают в обе стороны клетки, другие остаются снаружи, третьи активно переносятся только внутрь, четвертые только выводятся за пределы клетки. В частности, у многоклеточных организмов с поверхностью клеток контактируют кровь, лимфа, тканевая и другие жидкости, причем внутриклеточная и внеклеточная среды существенно отличаются по химическому составу. Вещества могут переходить в клетку или выходить в зависимости от состава среды из области большей в область меньшей концентрации — пассивный перенос; возможность перехода веществ из среды с меньшей концентрацией в среду с большей концентрацией — активный перенос.

Специальные «насосы», состоящие из встроенных в мембрану белков, откачивают из клетки, например, нежелательные (ионы натрия) и закачивают необходимые (ионы калия) вещества. Так осуществляется избирательный транспорт веществ, идущий в двух направлениях: из клетки — экзоцитоз и в клетку — эндоцитоз (от гр. ехо — снаружи, endos — внутри, citos — клетка).

В зависимости от размера частиц и механизмов, обеспечивающих поступление вещества в клетку, выделяют: фагоцитоз (от гр. fagos — пожирать, citos — клетка) — поглощение твердых частиц, пиноцитоз (от гр. pino — пить) — поглощение жидкости и эндоцитоз, опосредованный рецепторами (эта разновидность, в отличие от других процессов, обусловливает высокую специфичность поступления веществ). Другой способ переноса веществ — транспорт в мембранной «упаковке» — предназначен для поступления и выделения макромолекул и частиц различного размера.

В связи с интенсификацией транспортных процессов в определенных участках оболочки формируются многочисленные выросты, увеличивающие площадь клеточной поверхности, — микроворсинки и базальные инвагинации. Для перемещения образований, расположенных вне клетки (вблизи ее клеточной оболочки), формируются реснички.

Сложные изменения в строении клеточной оболочки наблюдаются при построении постоянных специализированных межклеточных контактов. По функциональному значению эти контакты можно разделить на изолирующие, механические и химические.

Примером контактов изолирующего типа является плотный контакт (зона слипания): изоляция межклеточной щели от окружающего клетку пространства осуществляется путем слипания интегральных белков мембран клеток.

К механическим контактам относят сравнительно просто устроенные образования — пальцевидные соединения (боковые инвагинации) и более сложно организованные — десмосомы. В первом случае взаимодействуют только наружные слои клеточной оболочки (гликокаликс), во втором между мембранами соседних клеток из компонентов гликокаликса формируется центральная пластинка, которая связана с мембранами контактирующих клеток системой поперечных фибрилл, укрепленных с помощью компонентов цитоскелета. В зависимости от протяженности и особенностей строения различают точечные и опоясывающие десмосомы, располагающиеся в виде полосок на всем протяжении контактирующих поверхностей соседних клеток.

К химическим контактам относят щелевой контакт, где межклеточное пространство становится очень узким (щелевидным) и может быть выявлено только при специальной обработке ультратонких срезов. В составе контактирующих мембран в области такого контакта симметрично располагаются интегральные белки, связанные между собой.