Кровеносные сосуды. 
Цитология, гистология и эмбриология

В составе кровеносной системы различают сосуды: артерии, артериолы, вены, капилляры, венулы.

Кровеносные сосуды образуются в виде кровяных островков в оболочке желточного мешка и хориона. Кровяные островки представляют собой скопления клеток мезенхимы, развивающихся в двух направлениях. Первые группируются в центральных частях островка и превращаются в гемоцитобласты. Другие, расположенные на периферии островка, становятся плоскими, сближаются, располагаются в один слой и дифференцируются в эндотелиальные клетки.

В зародышевой части кровеносные сосуды закладываются в виде щелей неправильной формы, заполненных тканевой жидкостью. Когда по сосудам начинает двигаться кровь, то клетки мезенхимы становятся плоскими и принимают соответствующие эндотелию очертания. Из клеток мезенхимы в дальнейшем дифференцируются адвентициальные и гладкомышечные клетки.

Сосудистая система обладает пластичностью. Прежде всего отмечают значительную изменчивость густоты сосудистой сети, так как в зависимости от потребностей органа в питательных веществах и кислороде колеблется количество транспортируемой крови. Это вызывает, в свою очередь, изменения скорости движения крови и кровяного давления, что ведет к образованию новых или к запустению и обратному развитию старых сосудов. Одновременно с этим в соответствии с новыми условиями перестраиваются и оболочки сосудов. Так, мелкий сосуд превращается в крупный. Особенно большие изменения возникают в сосудистой системе при развитии коллатерального кровообращения, что наблюдается при встрече какого-либо препятствия на пути движения крови. При этом формируются новые капилляры и сосуды.

Капилляры выполняют функцию обмена веществ между кровью и тканями, играя роль гистогематического барьера и осуществляя микроциркуляцию. Это и определяет структурные.

Рис. 81. Капилляры, артериолы, венулы:

/ — капилляр; 2—адвентициальные клетки; 3 — эндотелиальный слой; 4 — артериола;

5 — гладкие мышечные клетки; 6 — венула особенности капилляров как самых мелких и наиболее многочисленных кровеносных сосудов (рис. 81).

Просвет капилляров небольшой, иногда может быть даже меньше диаметра эритроцитов, которые способны, проходя по капиллярам, изменять свою форму. Наиболее развита капиллярная сеть в сером веществе центральной нервной системы, например у млекопитающих на 1 мм³ коры больших полушарий общая протяженность капилляров более 1 м, в белом веществе — до 30 см. Также развита сеть капилляров в органах внутренней секреции (особенно в паращитовидных железах), в сердце, скелетной мускулатуре и жировой ткани.

В разные периоды деятельности, даже в одном и том же органе, разветвления капиллярной сети неодинаковые и изменяются вследствие запустения или новообразования капилляров.

Внутренний слой капилляров представлен эндотелиальными клетками, расположенными на базальной мембране. Клетки эндотелия плоские, неправильной формы, вытянуты по отношению к продольной оси сердца. Ядросодержащая часть клетки имеет большую толщину (до 4…8 нм), по направлению к периферии цитоплазма постепенно истончается. В наиболее мелких капиллярах ядра обладают способностью набухать, захватывая воду, и потому часть клетки, в которой располагается ядро, может достигать такой толщины, что просвет капилляра становится замкнутым, т. е. эндотелиоциты принимают участие в регуляции тока крови.

Клетки эндотелия присоединяются друг к другу своими свободными краями или накладываются в виде черепицы. Встречаются и другие виды соединения клеток между собой: пальцевидные выпячивания (наподобие зубчатого шва); десмосомы; иногда периферические части смежных клеток образуют отвороты, заходящие друг за друга в виде крючков, а также замыкающие пластинки. Между клетками находится особое «цементирующее» вещество.

Внутренняя поверхность клетки, обращенная в просвет капилляра, неровная, так как плазмолемма образует впячивания в виде кармашков в различных по форме и по-разному расположенных выростах цитоплазмы. Эти образования увеличивают площадь клеточной мембраны и участвуют в обменных процессах, переносят через клетку питательные вещества и газы из крови в ткани и обратно.

Эндотелиальные клетки обладают разнообразными потенциальными свойствами, способствуют проницаемости капилляра. Клетки эндотелия могут изменять форму и превращаться в различные клетки соединительной ткани, гладкой мускулатуры или участвовать в различных защитных реакциях.

Во взрослом организме клетки эндотелия находятся на разных стадиях развития, в кроветворных органах непосредственно связаны с окружающей ретикулярной тканью и, так же как ретикулоциты, способны к многообразным превращениям. В других участках, напротив, высоко дифференцированы. Эндотелий синусоидных капилляров печени, селезенки и красного костного мозга обладает защитными свойствами и относится к ретикулоэндотелиальной системе.

Базальная мембрана капилляров представляет собой сложную протеино-липоидную систему, белковый компонент которой представлен мицеллами. Между базальной мембраной капилляров и клеток органа имеется периэндотелиальное пространство, заполненное гомогенным веществом, выполняющим опорную и трофическую функции.

На базальной мембране располагаются клетки Руже — перициты, имеющие отростки. Перициты, соединяясь с помощью отростков, «охватывают» эндотелиальные клетки. В участках контактов отростков имеются фибриллы, передающие нервный импульс от нервного окончания к эндотелиальной клетке с помощью образующейся жидкости, которая накапливается в эндотелии, в результате чего изменяется просвет капилляра.

Капилляры в зависимости от функции органа имеют различную структурную организацию и их подразделяют на следующие типы.

Капилляры первого общего типа являются наиболее распространенными и характеризуются диаметром менее 7 мкм и сплошной эндотелиальной выстилкой, например в коже.

Капилляры второго типа несколько крупнее — диаметром 8…10 мкм; клетки эндотелия не плотно примыкают друг к другу, поэтому между ними находятся мельчайшие отверстия — микропоры, но целостная базальная мембрана, например сосудистые клубочки почек, железы внутренней секреции.

Капилляры третьего типа (синусоиды) имеют перфорированный эндотелий и прерывистую базальную мембрану с широкими межклеточными щелями, через которые могут проникать форменные элементы крови. Клетки эндотелия способны к фагоцитозу и миграции. Эти капилляры отличаются непостоянством формы, которая зависит от строения органа (печень, селезенка, костный мозг).

Артерии переходят в вены в организме по-разному, но большей частью посредством капилляров общего типа. При этом артериола распадается на сеть капилляров, которые собираются в венулу. Кроме того, почти во всех органах имеются артериовенозные анастомозы, обеспечивающие быстрый переход крови из артерии в вены. Анастомозы — довольно короткие сосуды, соединяющие мелкие артерии с мелкими венами, они способны к быстрому замыканию своего просвета, что имеет значение в регуляции количества приносимой органам крови. Так, при пониженной функции органа, когда потребность в крови уменьшается, излишек ее не поступает в орган, а через анастомозы поступает в вены.

Существуют также капилляры, образующие чудесную сеть, соединяющие артериальные с артериальными или венозные с венозными сосудами. Артериальные чудесные сети имеются, например, в почках — это мелкие капиллярные клубочки, берущие начало от приносящих артерий и собирающиеся в выносящие артерии, которые распадаются на капилляры общего типа, переходящие в вены.

Венозные чудесные сети встречаются в печени и гипофизе. Здесь вена распадается на капилляры, впадающие опять вновь в вену. К такой капиллярной сети присоединяются и капилляры общего типа.

Артерии проводят кровь к капиллярам под давлением со стороны сердца. Оболочки артерий особо прочные за счет высокого внутреннего давления, наличия эластической ткани, быстрого движения крови, меньшего диаметра по сравнению с венами.

В зависимости от диаметра и связанного с этим гистологического строения различают артерии мышечного, мышечно-эластического и эластического типов. Механические условия для тока крови в этих сосудах неодинаковы: по направлению к периферии скорость течения крови и кровяное давление в артериях медленнее. Артерии эластического типа имеют много эластических волокон, обладают большой прочностью и в то же время смягчают толчки кровяного тока, благодаря чему образуется почти непрерывная струя крови. Мышечно-эластические артерии вследствие сокращения средней оболочки активно продвигают кровь.

Артерии мышечного типа (arteriae myotypicae) преимущественно мелкого и среднего диаметра: плечевая, лучевая, пальцевая, бедренная, большеберцовая, а также большинство сосудов внутренних органов. В артериях этого типа выявляют три оболочки: внутреннюю, среднюю и наружную (рис. 82).

В составе внутренней оболочки (tunica intima) различают: эндотелиальный, подэндотелиальный слои и внутреннюю эластическую мембрану.

Рис. 82. Кровеносные сосуды мышечного типа:

а — артерия: /—ядро эндотелиальной клетки; 2—внутренняя эластическая мембрана; 3 — гладкие мышечные клетки; 4 — наружная эластическая мембрана; 5—адвентициальная оболочка; 6—сосуды сосудов; б — вена: I — ядро эндотелиальной клетки; 2 — гладкие мышечные клетки; 3 — адвентициальные клетки; 4—сосуды сосудов Со стороны просвета сосуд выстлан слоем эндотелиальных клеток вытянутой формы. Подэндотелиальный слой представлен рыхлой волокнистой соединительной тканью и состоит из продольно направленных эластических и коллагеновых волокон, а также малодифференцированных камбиальных клеток неправильной звездчатой формы. Этот слой развит в артериях среднего и крупного диаметра, напротив, в мелких слабо выражен. С подэндотелиальным слоем тесно связана внутренняя эластическая мембрана, в мелких артериях очень тонкая, поэтому на препаратах ее практически не обнаруживают. В более крупных сосудах эластическая мембрана имеет четко выраженную форму и представлена в виде извитой блестящей окончатой эластической мембраны.

Средняя оболочка (tunica mеdiа) состоит из гладкомышечных клеток и эластических волокон, располагающихся в виде спирали, направление которой на правой и левой половинах туловища, включая конечности, симметрично. Такое строение в виде спирали подобно пружине, обеспечивающей возврат сосудистой оболочки после растяжения пульсовой волной крови. Эластические волокна располагаются по поверхности гладкомышечных клеток и являются для них своеобразными «сухожилиями» или имеют радиальное и дугообразное расположение. Такое строение, с одной стороны, при растяжении придает сосуду эластичность, а с другой, при сдавливании, — упругость. Единый эластический каркас создает постоянный открытый просвет сосуда и непрерывность тока крови. По мере отдаления от сердца диаметр отдельных артерий уменьшается, хотя общий диаметр увеличивается, в связи с этим ток крови по сосудам замедляется. Поэтому гладкомышечные клетки средней оболочки сосуда своими сокращениями дополняют нагнетательную силу сердца и регулируют приток крови к органам и тканям.

На границе между средней и наружной оболочками располагается наружная эластическая мембрана (membrana elastica externa), состоящая из продольно расположенных переплетающихся эластических волокон, которые иногда приобретают вид сплошной мембраны. Обычно мембрана бывает тоньше внутренней и не всегда хорошо выражена.

Наружная оболочка (tunica externa) состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, волокна которой имеют преимущественно косое и продольное направления. Между волокнами находится небольшое количество адвентициальных и жировых клеток. В этой оболочке имеются сосуды сосудов и нервы сосудов (vasa vasorum, nervi vasorum).

По мере уменьшения диаметра артерий и приближения к капиллярам все оболочки артерий постепенно истончаются: резко уменьшается толщина подэндотелиального слоя и внутренней эластической мембраны, постепенно уменьшается количество мышечных клеток и эластических волокон.

Артерии мышечно-эластического (смешанного) типа, например сонная и подключичная, в средней оболочке содержат примерно равное количество эластических волокон и гладкомышечных клеток. Занимая промежуточное положение, артерии смешанного типа не только могут сильно сокращаться, но и обладают высокими эластическими свойствами, что особо заметно при повышении кровяного давления. Внутренняя эластическая мембрана толще, прочнее и отчетливее выражена, чем все остальные эластические элементы, которые в виде густых сетей лежат между мышечными клетками. Пучки мышечных клеток переплетаются и располагаются по спиральной линии по отношению к длине сосуда. В средней оболочке появляются окончатые эластические мембраны (membranae elasticae fenestratae).

В наружной оболочке артерий различают два слоя: внутренний, содержащий отдельные пучки гладких мышечных клеток; наружный, состоящий преимущественно из продольно и косо расположенных пучков коллагеновых и эластических волокон.

Артерии эластического типа (arteriae elastotypica), такие, как аорта и легочная артерия, имеют большой диаметр. Кровь в сосуды вливается под давлением 120… 130 мм рт. ст. и со скоростью 0,5…1,3 м/с. Высокое давление и большая скорость протекающей крови определяют строение стенки эластических сосудов.

В аорте, как и в других артериях, различают три оболочки (рис. 83).

Внутренняя оболочка выстлана эндотелием, состоящим из разнообразных по форме и размерам клеток длиной до 500 мкм и шириной до 150 мкм. Чаще клетки одноядерные, но встречаются и многоядерные (от 2…4 до 15…30 ядер). Цитоплазма эндотелиальных клеток мелкозернистая и содержит вакуоли и многочисленные митохондрии. Особо выражен подэндотелиальный слой Лангганса, состоящий из рыхлой фибриллярной соединительной ткани со множеством клеток звездчатой формы.

Внутренняя оболочка образует полулунные клапаны.

В межклеточном веществе внутренней оболочки аорты и в меньшей степени в других оболочках при специальной обработке выявляют большое количество кислых мукополисахаридов и фосфолипидов, представленных холестерином и жирными кислотами.

Средняя оболочка состоит из 40…50 эластических окончатых мембран (membranae fenestratae), связанных между собой эластическими волокнами. Между мембранами расположено небольшое количество фибробластов и гладкомышечных клеток,.

Рис. 83. Строение артерии эластического типа — аорты:

• 1 — ядра эндотелиальных и подэндотелиальных клеток; 2 — эластическая мембрана;
• 3 — адвентициальная оболочка; 4 — сосуды сосудов; 5 — жировые клетки

имеющих косое по отношению к мембранам направление. Строение средней оболочки обеспечивает эластичность аорты и смягчение толчков крови, выталкиваемой в сосуд во время систолы левого желудочка сердца, а также поддерживает тонус сосудистой оболочки во время диастолы.

Наружная оболочка (адвентициальная) построена из рыхлой волокнистой соединительной ткани со значительным содержанием толстых эластических и коллагеновых волокон, имеющих главным образом продольное направление.

В средней и наружной оболочках аорты, как и вообще во всех крупных сосудах, проходят питающие сосуды и нервные стволики.

Особенности строения артерий в разных органах, например, в средней и наружной оболочках артерий мозгового отдела черепа содержится мало эластических волокон. Здесь отсутствует наружная эластическая мембрана; внутренняя эластическая мембрана, напротив, отчетливо выражена.

Во внутренней оболочке затылочной артерии сильно развиты пучки гладких мышечных клеток. В наружной оболочке почечной, брыжеечной, селезеночной и венечной артерий выявляют пучки продольно расположенных гладких мышечных клеток. Во внутренней и наружной оболочках артерий, кровоснабжающих матку, половой член, пупочный канатик (особенно в участке перехода в плаценту), содержатся пучки гладкомышечных клеток. В пупочной артерии отсутствует внутренняя эластическая мембрана.

Артериолы наиболее тонкие артерии мышечного типа. Сосуды, которые, с одной стороны, связаны с более крупными артериями, с другой — переходят в капилляры, поэтому артериолы иначе называют прекапиллярными артериолами (arteriola precapillaris).

В артериолах различают три слоя: внутренний состоит из эндотелиальных клеток, расположенных на базальной мембране; средний — из отдельно расположенных гладкомышечных клеток, имеющих спиралевидное направление, между мышечными клетками находится небольшое количество эластических волокон; наружный представлен основным веществом соединительной ткани, адвентициальными клетками и единичными аргирофильными волокнами, которые выявляют при окраске препаратов нитратом серебра (см. рис. 81).

По мнению И. М. Сеченова: «В функциональном отношении в сосудистой системе артериолы являются кранами, которые регулируют приток крови к органам, благодаря сокращению спирально направленных гладкомышечных клеток».

Общие закономерности строения вен связаны с гемодинамическими условиями, прежде всего с низким давлением и незначительной скоростью крови. Количество гладких мышечных клеток в оболочках вен неодинаково и зависит от того, движется ли кровь к сердцу под действием силы тяжести или против этой силы. Резкими различиями гемодинамических условий в венах верхней и нижней половин туловища и конечностей объясняется неодинаковое строение вен. Так, необходимость преодоления силы тяжести крови в венах нижних конечностей приводит к сильному развитию гладкомышечных элементов в этих сосудах.

В основу классификации вен положены наличие и степень развития мышечных элементов в оболочках сосудов. Вены подразделяют на два типа: безмышечный и мышечный. Вены мышечного типа, в свою очередь, подразделяют на вены со слабым, средним и сильным развитием мышц.

Вены самого маленького диаметра, так называемые посткапиллярные венулы (venulae postcapillaris), на значительном протяжении сохраняют строение, сходное со строением капилляра, но имеют более широкий просвет.

В венах, имеющих средние и крупные диаметры, так же как и в артериях, различают три оболочки: внутреннюю, среднюю и наружную.

Вены безмышечного типа (venae amyotypicae) — вены твердой и мягкой мозговых оболочек, сетчатки глаза, костей, селезенки и плаценты. Объединение вен столь разнообразных органов указывает на некоторое сходство их в функционировании. В частности, вены мозговых оболочек и сетчатки глаза при изменении кровяного давления могут сильно растягиваться, но скопившаяся в них кровь сравнительно легко под действием собственной силы тяжести оттекает в более крупные венозные стволы. В венах костей, селезенки и плаценты кровь продвигается пассивно, так как оболочки не спадаются, что объясняется плотным сращением сосудов с соответствующими органами, поэтому кровь свободно оттекает. Эндотелиальные клетки, выстилающие эти вены, широкие, имеют более извилистые границы, чем в артериях. Под базальной мембраной располагается тонкий слой рыхлой волокнистой соединительной ткани.

Вены мышечного типа (venae myotypicae) со слабым развитием мышечных элементов среднего и крупного диаметра (до 1…2 мм), сопровождают артерии мышечного типа в верхней части туловища. К этому же типу вен можно отнести краниальную и каудальную полые вены. В этих сосудах кровь в значительной мере продвигается пассивно в силу своей тяжести, поэтому оболочки таких вен несколько тоньше соответствующих по диаметру артерий, содержат меньше мышечных элементов, на препаратах видны обычно в спавшемся состоянии (см. рис. 82).

Вены со слабым развитием мышечных элементов во внутренней оболочке не имеют выраженного подэндотелиального слоя, в средней оболочке — небольшое количество пучков мышечных клеток. В некоторых венах, например пищеварительного тракта, гладкие мышечные клетки в средней оболочке образуют отдельные «пояски», далеко отстоящие друг от друга.

К венам крупного диаметра, в которых слабо развиты мышечные элементы, относят краниальную полую вену, состоящую из трех оболочек. Эта вена собирает кровь от головы, шеи, верхних конечностей и верхней половины туловища. Внутренняя и средняя оболочки сосуда слабо развиты. Подэндотелиальный слой во внутренней оболочке состоит из небольшого количества эластических волокон и клеток рыхлой волокнистой соединительной ткани. Средняя оболочка содержит незначительное количество пучков гладкомышечных клеток. Мышечные клетки располагаются циркулярно, обычно пучками, разделенными прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, которые без резкой границы переходят в наружную оболочку.

Наружная оболочка (адвентициальная) в 3…4 раза шире, чем внутренняя и средняя оболочки, вместе взятые: пучки коллагеновых волокон имеют преимущественно косое и циркулярное, а эластические волокна — продольное направления; в устье вены проникают пучки поперечно-полосатых мышечных клеток сердца, благодаря чему обеспечивается прочность этого сосуда.

Каудальная полая вена имеет сходное строение. Внутренняя и средняя оболочки слабо развиты, здесь имеются лишь одиночные пучки мышечных клеток: во внутренней оболочке клетки расположены продольными, а в средней — циркулярными слоями. Наружная оболочка, напротив, имеет большое количество продольно расположенных пучков гладких мышечных клеток и по своей толщине в 6…7 раз превышает внутреннюю и среднюю оболочки, вместе взятые. Между пучками гладких мышечных клеток имеются прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани. В устье вены в наружную оболочку входят пучки поперечнополосатых мышечных клеток сердца.

В средней и наружной оболочках полых вен содержатся сосуды сосудов, лимфатические капилляры и многочисленные нервные волокна.

Плечевую вену относят к типу со средним развитием мышечных элементов. Эндотелиальные клетки менее вытянутые, чем в соответствующей артерии. Подэндотелиальный слой состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой волокна и клетки ориентированы вдоль сосуда. Во внутренней оболочке обнаруживают отдельные гладкомышечные также продольно направленные клетки. Внутренняя эластическая мембрана в вене не выражена, а на границе между внутренней и средней оболочками располагается сеть эластических волокон. Эластические волокна внутренней оболочки плечевой вены, как и в артериях, связаны с эластическими волокнами средней и наружной оболочек и составляют единый каркас. Средняя оболочка гораздо тоньше, чем в соответствующей артерии. Наружная оболочка в 2…3 раза превышает размеры средней оболочки.

К венам с сильным развитием мышечных элементов относятся крупные вены, расположенные в нижней половине туловища, для которых характерны обильные пучки гладкомышечной ткани во всех трех оболочках. Появление мышечной ткани обусловлено тем, что кровь по этим венам циркулирует под низким давлением и для преодоления силы тяжести крови при подъеме к сердцу необходимы дополнительные усилия. По мере увеличения диаметра вен количество мышечных пучков в средней оболочке уменьшается, а в наружной оболочке возрастает.

Пучки мышечных клеток в средней оболочке расположены циркулярными слоями, ритмические сокращения этой оболочки способствуют продвижению крови к сердцу. Во внутренней и наружной оболочках пучки мышечных клеток расположены продольными слоями, за счет этого образуются поперечные складки. Обратному движению крови препятствуют клапаны (valvulae venosae), имеющиеся на внутренней оболочке большинства средних (2…5 мм в диаметре) и некоторых крупных вен (более 5 мм в диаметре).

Клапаны — это тонкие складки внутренней оболочки вены. Основу клапана составляет рыхлая волокнистая соединительная ткань, с обеих сторон покрытая эндотелием. Причем эндотелиальные клетки, покрывающие клапан со стороны, обращенной в просвет сосуда, удлиненной формы и направлены вдоль продольной оси, а с противоположной стороны — клетки полигональной формы расположены поперечно. При этом в рыхлой волокнистой соединительной ткани на стороне, обращенной к просвету сосуда, под эндотелием находятся преимущественно эластические волокна, на противоположной стороне — коллагеновые. В основании створки клапана может находиться некоторое количество гладких мышечных клеток.

Физиологическая роль клапанов в венах связана с механизмом, способствующим движению венозной крови к сердцу и препятствующим обратному току. Клапаны предохраняют сердце от излишних затрат энергии на преодоление колебательных движений крови, постоянно возникающих в венах под влиянием различных внешних воздействий (изменение атмосферного давления, мышечное сжатие и т. д.).

В некоторых венах клапаны отсутствуют, например в полых, безымянных, общих подвздошных, подчревных. К бесклапанным венам также относят вены головного мозга, сердца, легких, надпочечников, печени, поджелудочной железы.

В качестве примера типичной вены с хорошим развитием мышечных элементов рассмотрим строение бедренной вены.

Внутренняя оболочка вены состоит из эндотелия и подэндотелиального слоя, в котором имеются пучки гладких мышечных клеток, расположенных продольными слоями.

Средняя оболочка бедренной вены содержит пучки гладких мышечных клеток, расположенных циркулярными слоями. Выше основания клапана средняя оболочка истончается. Ниже места прикрепления клапана мышечные пучки переплетаются и создают утолщение в стенке вены. В наружной оболочке, образованной волокнистой соединительной тканью, продольно расположены пучки гладких мышечных клеток.

Особенности строения вен в разных органах, например, у легочной и пупочной вен в отличие от других очень хорошо развит циркулярный мышечный слой в средней оболочке, вследствие чего они напоминают по своему строению артерии. Вены сердца в средней оболочке содержат продольно направленные пучки гладких мышечных клеток. В воротной вене средняя оболочка состоит из двух слоев: внутреннего — циркулярного и наружного — продольного.

В сердечных венах обнаруживают эластические мембраны, которые способствуют большей упругости и эластичности этих сосудов в постоянно сокращающемся органе.

У глубоких вен желудочков сердца нет ни мышечных клеток, ни эластических мембран; построены эти сосуды по типу синусоидов, имеющих в дистальном отделе вместо клапанов «запирательные» приспособления.

Вены наружной оболочки сердца содержат продольно направленные пучки гладких мышечных клеток.

В надпочечниках имеются вены с продольными мышечными пучками во внутренней оболочке, выступающими в виде подушечек в просвет вены, особенно в устье.

Печеночная вена, вены подслизистого слоя кишечника, слизистой оболочки носа, полового члена снабжены мышечными сфинктерами, регулирующими отток крови.

Артериовенозные анастомозы — это соединение артерий и вен без капилляров.

Анастомозы (от лат. anastomosis — соединение) обладают способностью периодически сокращаться в среднем 2… 12 раз в минуту, что имеет большое значение в регуляции кровенаполнения органов. Участие анастомозов в компенсаторных реакциях организма проявляется, например, при нарушении местного кровообращения в связи с капиллярным спазмом, вызванным механическими, термическими, химическими и другими факторами. В этих случаях поток артериальной крови направляется через артериовенозные анастомозы (рис. 84).

В участках перехода артериального русла в венозное формируется густая сеть мелких сосудов (капилляров, артериол, венул и артериовенозных анастомозов) — микроциркуляторное русло.

Между артериями и венами существуют разнообразные формы анастомозов, которые подразделяют на два основных типа: с эпителиоидными мышечными элементами артерий; тип замыкающих артерий.

В анастомозе с эпителиоидными мышечными элементами артерий различают три оболочки: внутреннюю, среднюю, наружную.

Внутренняя оболочка образована эндотелиальным и подэндотелиальным слоями и внутренней эластической мембраной.

Средняя оболочка артериального сегмента анастомоза имеет циркулярные наружные и продольные внутренние пучки гладких мышечных клеток. Обычно продольные пучки клеток располагаются так, что образуются выпячивания средней и внутренней оболочек в просвет сосуда. Мышечные клетки этого слоя, как правило, короткие, округлые, с прозрачной цитоплазмой и овальными ядрами, похожие на эпителиальные клетки, поэтому их называют.

Рис. 84. Различные типы соединений сосудов микроциркуляторного русла:

а — капилляры общего типа; б — синуозные капилляры; в — артериовенозные анастомозы; г — артериальная чудесная сеть; д — венозная чудесная сеть эпителиоидными, а анастомоз — эпителиоидного типа. Эпителиоидные клетки, поглощая воду, увеличиваются в размерах и закрывают просвет анастомоза.

Количество округлых эпителиоидных клеток по мере приближения к венозному сегменту увеличивается. Затем в участке, где начинается венозный сегмент, эпителиоидные клетки полностью исчезают, остается лишь тонкий циркулярный слой гладких мышечных клеток, за счет этого средняя оболочка истончается, а просвет анастомоза расширяется.

Наружная оболочка анастомоза состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани.

Среди артериовенозных анастомозов с эпителиоидными мышечными элементами артерий различают простые и клубочковые.

Простой анастомоз с эпителиоидными мышечными элементами артерий отходит от основного ствола артерии под прямым углом и, извиваясь или образуя завиток, соединяется с венами. Это наиболее распространенный тип анастомозов.

Клубочковый анастомоз с эпителиоидными мышечными элементами артерий отличается тем, что приносящая артерия делится на 2…4 ветви, каждая из которых переходит в венозный сегмент.

Все ветви впадают в одну и ту же вену, но иногда — и в различные вены. Такие сложные артериовенозные анастомозы встречаются, например, в коже пальцев.

Артериовенозные анастомозы типа замыкающих артерий характеризуются наличием во внутренней оболочке мощного слоя гладких мышечных клеток, продольно расположенных между эндотелием и внутренней эластической мембраной. Этот слой клеток может полностью окружать просвет сосуда или располагаться в виде продольных валиков. Сокращение таких мышечных валиков может привести к полному закрытию просвета анастомоза. Анастомозы типа замыкающих артерий обнаружены в легких, плевре, диафрагме, брыжейке.