Почки. 
Цитология, гистология и эмбриология

Почки располагаются в брюшной полости по бокам от позвоночного столба, в поясничном отделе между поясничными мышцами и листком брюшины (экстраперитонеально). Почки лежат в области центра тяжести третьей четверти тела животного, следовательно, располагаются в центре относительного покоя.

Почка — компактный орган, плотной консистенции, красно-бурого цвета. Снаружи почка покрыта капсулой, которая рыхло соединяется с паренхимой почки. Снаружи капсула окружена жировой тканью, с вентральной поверхности покрыта серозной оболочкой — брюшиной.

На внутренней поверхности почки имеется углубление — ворота, через которые входят сосуды, нервы и выходят вены и мочеточники. В глубине ворот находится почечная полость, в которой помещается почечная лоханка:

Рис. 117. Строение почки:

о —схема: У —корковое вещество; 2— сосудистая зона; 3— мозговое вещество; б—почечное тельце (капсула Шумлянского—Боумена): У — приносящая артериола; 2 — выносящая артериола; 3 — артериальный клубочек В почках различают три зоны: корковую (мочеобразующую), пограничную (сосудистую) и мозговую (мочевыводящую) (рис. 117).

Корковая зона (вещество) находится на периферии, здесь располагаются почечные (мальпигиевые) тельца шаровидной формы и канальцы нефронов. В корковом веществе всегда видны более светлые мозговые лучи. Отдельный мозговой луч состоит из совокупности прямых собирательных канальцев, которые впадают в более крупные собирательные трубки, или сосочковые каналы, расположенные в мозговом веществе.

Пограничная зона —область между корковым и мозговым веществами. Эту зону определяют по окраске, так как она состоит из отдельных островков рыхлой соединительной ткани с кровеносными сосудами.

Мозговая зона (вещество) расположена в центре почки. Эта зона более светлая, разделена на почечные пирамиды, в ней также находятся элементы нефронов, основания канальцев обращены к корковой зоне, в которую выходят мозговые лучи. Противоположные концы пирамид — вершины образуют один или несколько почечных сосочков. Общие выводные протоки подходят к почечным сосочкам (у свиней, крупного рогатого скота) или одному сосочку (у лошадей, мелкого рогатого скота, хищных животных, северных оленей и др.), открывающимся в почечную лоханку.

Нефрон — структурно-функциональная единица почки. В одной почке млекопитающих содержится примерно 1 млн нефронов.

В нефроне различают почечное тельце (капсула Шумлянского — Боумена и артериальный клубочек), шейку, извитые и прямые канальцы, петлю Генле, связующий отдел (рис. 118).

Двухслойная капсула Шумлянского—Боумена образована наружным и внутренним листками. Внутренний (висцеральный) листок капсулы срастается с эндотелиальными клетками капилляров артериального клубочка, врастающего в капсулу. Клетки внутреннего листка капсулы — подоциты расположены на базальной мембране в один слой. Наружный (париетальный) листок капсулы образован одним слоем плоских клеток, находящихся на базальной мембране.

Между наружным и внутренним листками капсулы образуется щель, которая продолжается в короткую шейку, выстланную кубическим эпителием. Шейка служит для проведения первичной мочи в извитой отдел канальца. Это длинная с большим диаметром извивающаяся трубка, стенки которой состоят из призматических эпителиальных клеток. На апикальных полюсах этих клеток наблюдается щеточная каемка, в цитоплазме — базальная исчерченность.

Рнс. 118. Схема структурных отделов нефрона (по А. В. Немилову):

/ — артериальный клубочек; 2— капсула Шумлянского— Боумена; 3— шейка; 4 — проксимальный отдел извитых канальцев; 5—лучевой отдел; 6, 7—петля Генле; 10— собирательные трубки Из главного извитого отдела формирующаяся моча переходит в петлю Генле, состоящую из двух колен: нисходящего тонкого и восходящего более толстого. Основная часть петли находится в мозговом веществе почки. Нисходящее тонкое колено петли состоит из низких эпителиальных клеток и является только проводящей мочу частью канальца. Восходящее толстое колено петли Генле, наоборот, образовано высокими клетками с мутной протоплазмой. Эти клетки выполняют секретирующую функцию, изменяющую состав мочи. Восходящая часть петли заканчивается извитыми канальцами второго порядка. Эти канальцы открываются в собирательные трубки, которые образуют общие выводные протоки в мозговом слое почек.

Мозговое вещество, или внутренняя часть, почки представляет собой совокупность собирательных канальцев и более крупных сосочковых каналов. По этим каналам моча поступает из сосочков пирамид в чашечки, а затем в лоханку или сразу в лоханку. Между собирательными канальцами расположены тонкие прослойки ретикулярной и рыхлой соединительной тканей.

Моча образуется в нефронах корковой зоны почек из плазмы крови, поступающей по почечным артериям. Мочеобразование включает два последовательных процесса: фильтрацию и реабсорбцию (обратное всасывание).

Мембрана, через которую фильтруется плазма крови, образована эндотелием капилляров клубочка, базальной мембраной и эпителием внутреннего слоя двухслойной капсулы, охватывающей артериальный клубочек (см. рис. 117, б).

В капиллярах сосудистого клубочка давление намного выше, чем во всех капиллярах тела, и составляет 60…70% от давления в аорте. Диаметр приносящих артериол клубочка в 2 раза больше, чем диаметр выносящих артериол. Приносящие артериолы распадаются на капилляры, образуя первую сеть капилляров сосудистого клубочка, затем, сливаясь, образуют выносящую артериолу, которая также распадается на капилляры, формируя вторую сеть капилляров, оплетающих почечные канальцы.

Фильтрация происходит за счет высокого давления крови в капиллярах клубочков (70…90 мм рт. ст.). Однако фильтрационное давление равно 30 мм рт. ст., так как фильтрация снижается за счет суммы давления белков плазмы крови и давления жидкости, находящейся в полости капсулы. Фильтрат поступает в капсулу сосудистого клубочка, а затем в извитые канальцы нефрона. Химический состав фильтрата (первичной мочи) близок к составу плазмы крови, однако в фильтрате нет высокомолекулярных белков. Первичная моча представляет часть плазмы крови без высокомолекулярных белков.

Реабсорбция (обратное всасывание) в кровь из первичной мочи воды, солей натрия и калия, глюкозы, фосфатов, аминокислот, небольшого количества мочевины — образование вторичной мочи происходит в канальцах нефрона.

Во вторичной моче отмечают высокую концентрацию мочевины. Дальнейшее всасывание воды происходит в собирательных трубках, так как высокое осмотическое давление тканевой жидкости мозгового слоя почек способствует притягиванию воды и моча становится более концентрированной.

Почечная артерия входит через ворота почки и разветвляется на междолевые артерии, которые проходят по междолевым прослойкам рыхлой волокнистой соединительной ткани до пограничной линии между корковым и мозговым веществами. Затем каждая из междолевых артерий образует две ветви, называемые дуговыми артериями, идущими по пограничной зоне в противоположные стороны. От дуговых артерий в корковое вещество направляются радиальные артерии, которые проходят между мозговыми лучами и достигают поверхности почки. По пути радиальные артерии ветвятся, образуя приносящие артерии, которые входят в капсулу Шумлянского—Боумена и образуют клубочек капилляров. Из капсулы от клубочка капилляров выходит выносящая артерия.

В средней оболочке приносящей артерии находятся клетки с зернистой протоплазмой и темной окраской — эпителиоидные, или юкстагломерулярные клетки. В некоторых случаях этих клеток очень много. Между приносящей и выносящей артериями имеются островки клеток Гурмагтига, имеющие длинные отростки. Эти два типа клеток — эпителиоидные и Гурмагтига в совокупности с плотным пятном дистального канальца нефрона образуют юкстагломерулярный (околоклубочковый) комплекс (рис. 119).

Юкстагломерулярный комплекс располагается в области сосудистого клубочка и продуцирует гормон ренин, участвующий в формировании в плазме крови ангиотензина, регулирующего кровяное давление и реабсорбцию натрия, воды в почечных канальцах.

Выносящая артерия после выхода из мальпигиева тельца разветвляется на сеть капилляров коркового вещества, тогда как мозговое вещество почки получает питающую сеть капилляров, идущих от тонких веточек, берущих свое начало от дуговых артерий пограничного слоя почки.

Венозная система почек состоит из радиальных вен, идущих параллельно с одноименными артериями. В радиальные вены впадают звездчатые вены, собирающие кровь из периферических, поверхностных областей коркового вещества. В мозговом веществе.

Рис. 119. Схема строения почечного тельца, плотного пятна и юкстагломерулярных.

клеток:

1— проксимальный отдел нефрона; 2— клетки наружного листка капсулы; 3 — подоциты; 4 — эндотелиальные клетки; 5— кровеносный капилляр; 6— эритроцит; 7— приносящая артериола; 8— выносящая артериола; 9— эндотелии; 10— юкстагломерулярные клетки кровь из капиллярной сети поступает в вены, направляющиеся к дуговым венам, проходящим в пограничном слое, между корковым и мозговым веществами. Дуговые вены передают кровь в междолевые вены, которые сообщаются с почечными венами, выносящими кровь из почек.

Видовые особенности почек. Общий план развития и строение почек у животных одинаковые, но форма различается.

Выделяют следующие типы почек: множественные, бороздчатые многососочковые, гладкие многососочковые, гладкие однососочковые.

Множественные почки (у плодов крупного рогатого скота, медведей, дельфинов) состоят из множества отдельных маленьких почек, от каждой из них отходит стебелек. Стебельки соединяются в крупные ветви, которые впадают в общий мочеточник; в области его выхода расположена почечная ямка.

Бороздчатые многососочковые п о ч к и (у крупного рогатого скота) снаружи разделены бороздами на отдельные дольки, на разрезе видны многочисленные сосочки. Почечная лоханка отсутствует, в связи с этим стебельки в почках открываются в два основных хода, которые образуют общий мочеточник.

Гладкие многососочковые почки (у свиньи) на поверхности гладкие, так как корковая зона слилась с мозговой, на разрезе видны почечные пирамиды с сосочком. Почечные чашечки открываются в почечную лоханку, из которой выходит мочеточник.

Гладкие однососочковые почки (у лошадей, оленей, собак, кошек, кроликов, мелких жвачных и других животных) характеризуются слиянием корковой и мозговой зон с одним общим сосочком, вдающимся в почечную лоханку.

Почки животных используют как ценный пищевой продукт.