Гликопротеины мембран эукариотической клетки

Клетки животных окружены мягкой, гибкой структурой — клеточной мембраной (см. рис. 6.2). Она состоит из веществ, полностью отличающихся по составу от мембран в твердой клеточной стенке растений и микроорганизмов. В клеточной оболочке эукариотических клеток углеводы связаны с мембранными белками, состав и структура которых специфичны для каждого вида клеток.

В настоящее время принята следующая классификация сложных углеводсодержащих соединений.

1. N-Гликозидная форма — олигосахаридные цепи присоединены к белку N-гликозидной связью: а) нейтральные олигосахаридные цепи, образованные только из маннозы и М-ацетил-Э-глюкозамина; б) кислые олигосахаридные цепи, которые образованы из галактозы, фукозы, глюкозамина, сиаловых кислот (сиалогликопротеины):

2. О-Гликозидная форма — олигосахаридные цепи присоединены к белку через О-гликозидную связь (например, олигосахарид простетической группы муцина слюны свиньи):

3. Кислые мукополигликопротеины — олигосахаридные цепи в кислых мукополигликопротеинах (например, сульфогликопротеины), содержащие О-гликозидную связь:

Соединения 1-й группы образованы за счет гликозидной связи между амидным азотом аспарагина в белках и ацетил-О-глюкозамином углеводной цепи.

В соединениях 2-й группы содержится гликозидная связь между гидроксильной группой треонина или серина белка и ацетил-О-гапактозамином углеводной цепи.

В соединениях 3-й группы р-гликозидная связь находится между серином белка и ксилозой углеводной цепи, которая построена из повторяющихся дисахаридных единиц. Существуют белки, содержащие одновременно структуры 1-й и 2-й групп. Кроме того, известны S-гликозидные гликопротеины.

В клеточной мембране содержатся олигосахаридные цепи различных типов.

Клетки, выстилающие кишечник, окружены очень толстой, богатой углеводами оболочкой, получившей название гликокаликса, или пушистой оболочки (fuzzy coat). Олигосахариды таких клеточных оболочек относятся в основном к специфическим гликопротеинам клеточных мембран. Помимо гликопротеинов в этих мембранах имеются и другие гибридные молекулы с углеводными группами, а именно гликолипиды.

В цитоплазматической мембране клеток печени содержится шесть видов гликопротеинов. Основными компонентами являются два гликопротеина с относительными молекулярными массами 130 000 и 96 000.

Во внутриклеточных мембранах (см. рис. 6.2) содержится мало гликопротеинов по сравнению с цитоплазматическими мембранами. При этом среди гликопротеинов внутриклеточных мембранных систем велико содержание соединений 1-й группы.

Все углеводные цепи гликопротеинов цитоплазматических мембран включают кислые группы. Во внутриклеточных мембранах возрастает содержание нейтральных углеводных остатков в последовательности: гладкий эндоплазматический ретикулум, шероховатый эндоплазматический ретикулум, ядерная мембрана. В ядерной мембране почти нет кислых углеводных цепей. В мембранах митохондрий обнаруживаются оба вида углеводных цепей. Остатки монои полисахаров являются ярко выраженными гидрофильными соединениями, они всегда располагаются на поверхности мембраны, обеспечивая контакт клетки с водными средами организма (см. разд. 8.1).

Подобное явление отмечено при описании свойств углеводных цепей гликолипидов. Значение этих углеводных цепочек гликопротеинов полностью еще не ясно, но предполагают, что они играют существенную роль в процессах специфического узнавания клеток, так как благодаря большому числу сахаров и разнообразию связей между ними эти макромолекулы способны нести обширную информацию. Расположенные на поверхности мембраны остатки сахаров создают гидрофильность на отдельных участках мембраны.

Выделенный из мембран эритроцитов белок гликофорт составляет 80% от общего количества гликопротеинов цитоплазматической мембраны эритроцитов. Молекула гликофорина богата сиаловыми кислотами. Он имеет относительную молекулярную массу 50 000 и состоит из 205 аминокислот. Гидрофобные остатки аминокислот погружены в мембрану, а углеводные цепи, связанные с N-концевым участком белка гликозидными связями, располагаются на внешней поверхности клетки. Очищенный гликофорин обладает антигенной активностью к группам крови А, В, О и MN, а также является рецептором вируса гриппа и растительных агглютининов.

Химическая структура цепей полисахаридов, используемых для определения групп крови А, В, О, имеет следующий вид (Gal — галактоза, GlcNac — N-ацетилглюкозамин, GalNac — N-ацетил-галактозамин):

Помимо гликофорина, в эритроцитах человека найдены еще четыре вида белка, содержащих углеводы. Эти белки обозначили PAS1, PAS2, PAS3 и PAS4 по их окрашиванию реагентом PAS (в его состав входит йодная кислота), который применяют для обнаружения углеводов. Предполагают, что PAS3, участвующий в транспорте неэлектролитов, представляет собой димер, а гликофорин является субъединицей PAS1.

К мембранным гликопротеинам относится также фибронектйн (от лат. «fibга» — волокно и «nectere» — связывать, присоединять). Фибронектин способствует связыванию клеток друг с другом.