Связь иерархической структуры сообществ муравьев с их территориальными отношениями

p> Для того чтобы проследить связь иерархической структуры сообществ муравьев с распределением и величиной кормовых участков, мы применили последовательную изоляцию гнезд муравьев рода Formica (как было описано разд. 1.3).

В первой части эксперимента мы огородили 12 гнезд прыткого степного муравья Formica cunicularia, взаимодействующих с семьями лугового муравья F. pratensis. Другая половина участка была оставлена в качестве контрольной. В течение двух дней провели 12 учетов количественного распределения муравьев на всей территории. Во второй части эксперимента, т. е. на третий день, загородки были сняты, а вечером того же дня был изолирован муравейник лугового муравья. В продолжение следующих двух дней было проведено еще 12 учетов динамической плотности особей, после чего на участке восстановили прежнюю ситуацию.

Оказалось, что изоляция F. cunicularia повлекла за собой перераспределение территорий подчиненных видов. Муравьи рода Myrmica привлекли дополнительных фуражиров из своих гнезд и в течение суток расширили свои территории примерно вдвое, причем существенно возросла динамическая плотность особей на кормовых участках этих муравьев. У инфлюентов очертания территорий изменились не столь значительно, зато плотность особей повысилась еще больше, чем у Myrmica. Напротив, со стороны доминанта существенной реакции не наблюдалось. На освободившейся территории действовала небольшая группа разведчиков этого вида, но никаких решительных действий семья лугового муравья не предпринимала. Можно считать, что изоляция субдоминанта I порядка прежде всего активизирует муравьев подчиненных видов.

Во второй части эксперимента, когда было изолировано гнездо доминанта, почти вся его освободившаяся территория оказалась занятой соседом по иерархической лестнице уже спустя 4 часа! При этом к тому же и динамическая плотность фуражиров прыткого степного муравья на территории возросла втрое, т. е. произошло дополнительное привлечение муравьев из гнезд. Массовое появление на территории F. cunicularia повлияло в первую очередь на субдоминанта I порядка: участки, используемые М. scabrinodis, сократились, а на сохранившихся резко снизилось число фуражиров. Кормовые участки инфлюентов остались без изменений. Когда подобный эксперимент был повторен в сообществе, где луговой муравей отсутствовал, а роль доминанта исполнял прыткий степной муравей, Myrmica salina быстро заняли территорию, освободившуюся от F. cunicularia. Следовательно, каждый из членов многовидовой ассоциации сдерживает территориальный потенциал вида, находящегося на ближайшей снизу иерархической ступени.

Сопоставление результатов экспериментов с этологическими характеристиками членов сообществ говорит о тесной связи иерархических рангов с эколого-этологической спецификой видов. Так, F. pratensis и F. cunicularia, занимающие в ассоциациях господствующее положение, принадлежат к самой крупной размерной категории, являются наиболее активными хищниками, обладают самым длительным периодом суточной активности, наиболее сложными поведенческими реакциями, а также способностью к деятельности во всех ярусах степного биоценоза.

Субдоминанты II порядка — муравьи рода Myrmica — принадлежат к средней размерной категории: они потребляют меньше животной пищи, период их суточной активности короче, чем у видов более высокого ранга, но длиннее, чем у инфлюентов. Как и последние, Myrmica связаны в основном с наземным и почвенным ярусами, но проявляют способность к действию в травостое. Инфлюенты принадлежат к самым малым размерным группам, почти не играют роль хищников, имеют короткий период суточной активности и в наибольшей мере связаны с почвенным ярусом.

Взаимодействие исследованного нами набора видов было позднее изучено в широких зональных пределах — от тайги до пустынной зоны. Оказалось, что в ассоциации одного типа, обладающей постоянной структурой, муравьи выступают в одной и той же роли в разных зонах и ландшафтах [Резникова, 19 991.