Школа конкурентов. 
Экология, этология, эволюция. 
Межвидовые отношения животных

Она похвасталась, какая у ней школа!

У ней школы быть не могло: молода!

Это она так только… от досады!

И.А. Гончаров.

Обыкновенная история Данный раздел помещен здесь из структурных соображений, по анаюгии с разделами «Школа хищников» и «Школа жертв» в предыдущей книге данной серии, посвященной отношениям «хищник — жертва» [Резникова, 20 006]. Однако конкретных примеров пока в литературных источниках практически нет, за исключением результатов исследований, полученных нашей группой на насекомых.

Объясняется это, по-видимому, тем, что, как уже отмечалось в начале главы, конкурентные отношения животных значительно труднее поддаются изучению, чем хищничество. А ведь даже этологические механизмы хищничества и роль научения во взаимном опознании хищников и жертв до сих пор изучены крайне недостаточно. Вспомним кратко, что известно в этом плане, чтобы провести сравнение с ситуацией конкурентных отношений.

Многие экологи и этологи согласны с положением о том, что сопряженная эволюция хищников и жертв нашла свое отражение не только в морфологическом облике и физиологических особенностях ряда видов, но и в формировании специфических стереотипов поведения, которые бывают столь же характерными для вида, как и структурные адаптации. Однако это утверждение мало обеспечено экспериментальными данными.

Классическим примером выявления у животных специфической реакции на «образ врага», притом образ достаточно сложный, служит серия экспериментов К. Лоренца и Н. Тинбергена со свежевылупившимися птенцами выводковых птиц (куриных и утиных). Они показали, что появление над головой силуэта летящей птицы вызывает четко выраженную реакцию бегства или затаивания, если силуэт имитирует летящего хищника, т. е. перемещается «короткой шеей» вперед. Тот же силуэт, передвигающийся «длинной шеей» вперед, т. е. имитирующий летящего гуся, реакции у птенцов не вызывает (рис. 9).

Рис. 9. Появление над головой птенцов силуэта летящей птицы вызывает реакцию бегства или затаивания, если силуэт имитирует летящего хищника, т. е. перемещается «короткой шеей» вперед (а). Тот же силуэт, передвигающийся «длинной шеей» вперед, т. е. имитирующий летящего гуся, реакции у птенцов не вызывает (б).

Эти опыты были сделаны более полувека назад и описаны в книге Тинбергена «Изучение инстинкта» [Tinbergen, 1951]. С тех пор были получены данные по другим видам животных, позволяющие предполагать, что в основе взаимного опознания хищников и жертв лежат врожденные реакции на ключевые стимулы. Так, жабы избегают фигур, похожих на змею с поднятой головой. Пиявка, движущаяся толчками, воспринимается как добыча, если ее передняя присоска находится на почве, но если эта присоска поднята в воздух, жаба принимает пиявку за врага.

Ключевые признаки, заставляющие хищников бросаться на добычу, могут быть связаны с формой, размерами, характером движения [подробнее см.: Резникова, 20 006]. Например, лягушки, жабы, каракатицы могут распознать добычу, если она движется. Личинки стрекоз предпочитают животных, совершающих зигзагообразные движения. Солнечная рыба Lepomis gibbisus скорее нападет на искусственную рыбку, если та извивается, чем на настоящую, которая движется плавно [Etienne, 1969; Ewert, 1980; Gandolfi et al., 1968; цит. по: Мак-Фарленд, 1988].

Все же нужно признать, что даже для столь красноречивых и хорошо изученных межвидовых отношений животных, как взаимодействие хищников и жертв, вопросы, связанные с соотношением врожденного и приобретенного поведения, остаются практически открытыми. Результаты опытов с реакцией птенцов на летящие силуэты до сих пор являются предметом дискуссии, так как в основе их толкования авторами лежит допущение о существовании сложных врожденных образов [Меннинг, 1982; Manning, Dawkins, 1998].

В общем вопрос о роли научения в оптимизации поведенческих стратегий хищников и жертв можно считать практически неизученным. К настоящему времени существуют уже сотни работ на разных видах, которые приводят экологов к убеждению, что животные способны оценивать степень опасности со стороны хищников. Однако до сих пор, несмотря на обилие теоретических статей, нет конкретных экспериментальных исследований, посвященных тому, как завытсит характер ответа животных на опасность в данный момент от их предшествующего опыта [Lima, 1995].

Исходя из этого, уже не кажется странным, что для конкурентных отношений, которые значительно труднее выявить в естественных условиях, чем отношения хищничества, роль процессов научения в оптимизации взаимодействия с потенциальными конкурентами остается неисследованной. Мы попытались восполнить этот пробел экспериментальными исследованиями взаимодействия потенциальных топических конкурентов — муравьев и жужелиц. Хотелось бы думать, что некоторые из примененных к насекомым оригинальных методических приемов будут и спользованы в исследованиях аналогичных отношений у позвоночных животных.