Симбиотические отношения животных

И, поверьте, не было бы для меня большего блаженства, как жить с вами если не в одном доме, то, по крайней мере, в самом ближайшем соседстве.

Н.В. Гоголь. Мертвые души.

«Положительные» формы межвидового взаимодействия: трактовка терминов и характеристика проблем

А заслужил ли я это сладкое ?

М.М.Зощенко.

Калоши Термин «симбиоз» в современной экологической и эволюционной литературе используется как некое собирательное понятие в его первоначальном, широком значении [Резникова, 20 006]. К симбиотическим отношениям относятся все случаи, когда в популяциях разных видов особи растут, выживают и размножаются с большим успехом в присутствии другого вида. В трактовке терминов, относящихся к «положительным» формам взаимодействия разных видов между собой («мутуализм», «комменсализм», «протокооперация»), исторически сложилась некоторая неясность, поэтому кратко рассмотрим историю возникновения этих терминов и оговорим область их применения.

Считается, что термин «симбиоз» (от греч. symbiosis — совместная жизнь) был предложен Г. А. Де Бари в 1879 г. для обозначения сосуществования не сходных между собой организмов. Однако Ян Сапп (Sapp, 1994) в своей книге, посвященной анализу симбиотических отношений и истории изучения симбиоза, обращает внимание на то, что данный термин был использован А. Б. Франком в 1877 г. при описании анатомии лишайников. По мнению Д. Л. Хауксвордта, рецензента книги Саппа, трудно предположить, что указанный термин был предложен независимо друг от друга исследователями, которые работали в университетах, находящихся в 35 км один от другого (в Галле и Лейпциге). По крайней мере, Франк был очень внимателен к вопросам терминологии, и именно он предложил термин «микориза» для обозначения сожительства мицелия грибов и корневой системы высших растений.

Ко времени возникновения термина «симбиоз» уже существовали понятия о таких раздельных стратегиях, как «комменсализм», «паразитизм» и «мутуализм», введенные известным бельгийским зоологом и анатомом Пьер-Жозефом ван Бенеденом в 1873 г. До начала XX столетия термины «симбиоз» и «мутуализм» употреблялись большинством исследователей как синонимы. О. Гертвиг в 1906 г. сузил границы употребления термина «симбиоз», используя его лишь для обозначения взаимовыгодных для обоих партнеров отношений (т.е. тех, которые сейчас называются мутуалистическими). В такой трактовке понятие «симбиоз» было воспринято русскими учеными и укоренилось в отечественной литературе. В современной биологии термин «симбиоз» вновь используется в его первоначальном широком значении, мутуализм, протокооперация и комменсализм рассматриваются как частные случаи симбиоза, а паразитизм (см. гл. 2) всегда анализируется как особый тип межвидовых отношений.

Основой для возникновения симбиоза могут быть различные формы взаимодействия. Если союз разных видов базируется на трофических отношениях, то это может выражаться в питании одного из партнеров за счет другого, например, неиспользованными им остатками пиши, продуктами пищеварения или его тканями. В некоторых из подобных случаев трудно отграничить симбиоз от паразитизма. Если в основу рассмотрения симбиотических отношений положены пространственные взаимодействия, то речь идет о случаях поселения одного из партнеров на поверхности или внутри тела другого (что опять-таки нередко граничит с паразитизмом или является им), о совместном использовании нор, домиков, раковин и т. п.

Симбионты нередко характеризуются противоположными признаками: подвижные объединяются с ведущими прикрепленный образ жизни, обладающие способами и средствами защиты — с лишенными таковых. Таким образом, один из партнеров системы или оба вместе приобретают возможность выигрыша в борьбе за ресурсы.

Симбиоз бывает факультативным, когда каждый из организмов при отсутствии партнера может жить самостоятельно, и облигатным, когда хотя бы для одного из партнеров такое существование невозможно.

Многие современные исследователи считают, что использовать термин «симбиоз» как рабочий трудно, поскольку совместное существование — весьма широкое понятие. Выше отмечалось, что, как правило, сложно разделить симбиотические и паразитические отношения. В то же время паразитизм затруднительно отграничить, с одной стороны, от хищничества (в этих случаях вопрос упирается в то, насколько быстро паразит вызывает смерть хозяина и сколько он от него «откусывает»), а с другой стороны — от протокооперации и комменсализма. Поэтому частные случаи симбиоза стараются классифицировать и рассматривать в рамках более узких понятий.

Попытка классифицировать симбиотические отношения выглядит следующим образом.

Протокооперация объединяет случаи «взаимопомощи» видов. Это отношения между популяциями разных видов, которые приносят обоюдную пользу и строятся на факультативной основе, т. е. популяции видов-партнеров могут существовать независимо. По этой причине виды-партнеры не имеют явно выраженных обоюдных морфологических адаптаций к взаимодействию друг с другом. Взаимодействие «чистильщиков» и «указчиков» с их «клиентами» — это примеры протокооперации. В основе такого типа взаимодействия животных чаще всего лежат этологические механизмы, основанные на более или менее сложных стереотипах поведения.

Мутуализм отличается от протокооперации тем, что сосуществующие виды полностью зависят друг от друга и ни один не может жить по отдельности. Примерами могут служить случаи сосуществования ряда видов животных с симбиотическими микроорганизмами, без которых они не могут обойтись. Так, термиты сами не способны синтезировать ферменты, необходимые для переваривания древесной клетчатки, но благодаря тому, что в их кишечниках находят прибежище популяции простейших, которые синтезируют эти ферменты, насекомые успешно используют древесину в пишу. Ни термиты, ни простейшие не могут жить друг без друга. Кишечные эндосимбионты переносятся от одного поколения термитов к другому благодаря обмену содержимого кишечников.

Комменсализм (от лат. сот — вместе и mensa — стол, трапеза), или сотрапезничество, — форма симбиоза, при которой одна популяция получает выгоду от присутствия другой, не подверженной никакому влиянию. Частным случаем комменсализма является синойкия (квартиранство). Метаболическое взаимодействие и антагонизм между партнерами в такой системе обычно отсутствуют. Основой для комменсальных отношений могут быть обшее пространство, субстрат, кров, передвижение или, чаще всего, пища. Используя особенности образа жизни или строения хозяина, комменсал извлекает из этого одностороннюю пользу. Присутствие его для хозяина остается безразличным.

Считается, что комменсализм — весьма редкий тип межвидовых отношений. Одним из примеров является обитание рыбок — средиземноморского карапуса — в полости тела некоторых голотурий, которых рыбки используют главным образом как убежишс. В качестве примера хорошо документированного случая комменсализма, представляющего интерес для поведенческой экологии, Пианка (1981) приводит ассоциацию египетской цапли и крупного рогатого скота [Heatwole, 1965, цит. по: Пианка, 1981]. Эти цапли сопровождают скот во время пастьбы на солнце и ловят свою жертву (сверчков, кузнечиков, мух, жуков, ящериц, лягушек), которые при приближении скота выскакивают из своих убежищ. Хитвоул обнаружил, что число цапель, кормящихся со скотом, очень сильно зависит от активности скота. Например, возле отдыхающего стада цапель было меньше, чем следовало ожидать, исходя из того, что ассоциация случайна, но возле пасущегося на солнце стада их число вдвое превышало ожидаемое значение. Млекопитающие, видимо, не получают прямой выгоды от связи с цаплями, поскольку те не ловят эктопаразитов на теле скота. Скорость и эффективность питания цапель значительно возрастают, когда те кормятся со скотом, так что это — отношения, приносящие одностороннюю пользу.

Поскольку целью данной книги является анализ только поведенческих аспектов межвидовых отношений, в данной главе мы не будем стремиться расположить известные к настоящему времени примеры симбиотических связей организма в строгом соответствии с приведенной выше классификацией. Если бы мы задались целью именно классифицировать различные случаи положительных межпопуляционных взаимодействий, пришлось бы анализировать многочисленные противоречия, обусловленные нехваткой экспериментальных данных и тщательных наблюдений. Например, как мы увидим ниже, некоторые случаи взаимодействия чистильщиков и их клиентов при ближайшем рассмотрении оказываются ближе к «умному паразитизму», чем к симбиозу, т. е. выгоду получает лишь одна из взаимодействующих сторон.

Трофобиотическое взаимодействие муравьев и сосущих насекомых, выделяющих сладкую падь, нельзя назвать протокооперацией, так как указанные партнеры не являются независимыми. В частности, мирмскофильные виды тлей обладают весьма специфическими морфологическими приспособлениями к взаимодействию с муравьями и вне влияния последних часто погибают. Однако это и не мутуализм в строгом смысле слова. Требуются дополнительные исследования в сравнительном аспекте для того, чтобы ответить на вопрос, является ли мирмекофилия действительно облигатной для всех видов тлей, которые считаются мирмекофильными. Кроме того, муравьи обладают лишь поведенческими адаптациями к взаимодействию с тлями, они, хотя и с трудом, но могут обойтись без этих поставщиков углеводной пищи, переключившись на другие ее источники. Таким образом, выполняются не все условия, при которых данные отношения можно было бы назвать мутуализмом.

Имеется множество примеров ситуаций, когда трудно определенно решить, к какой из известных форм взаимодействия отнести конкретные отношения видов. Чтобы сосредоточиться на этологических механизмах межпопуляционных взаимодействий, мы в рамках данной главы вернемся к первоначальному понятию симбиоза и рассмотрим несколько достаточно ярких примеров межвидовой взаимопомощи, группируя их в соответствии с содержательной стороной взаимоотношений. Все формы положительного взаимодействия, которые будут рассмотрены в данной главе, в принципе, можно объединить понятием межвидовая кооперация.

Общим свойством активных форм межвидовой кооперации, которые будут проанализированы ниже, является комплементарность поведенческих адаптаций, т. е. строгое соответствие поведенческих моделей разных видов, лежащее в основе их взаимодействия. Чтобы отношения были устойчивыми, необходимо наличие достаточно весомых «инвестиций» партнеров, при этом выигрыш от взаимодействия видов должен перевешивать для каждого из них размер затрат на взаимодействие.

Нужно подчеркнуть, что баланс инвестиций является важным условием устойчивости союза, и это требование справедливо как для межвидовых, так и для внутривидовых отношений. В последние 30 лет в эволюционной экологии и этологии сложилась парадигма, в рамках которой любые партнерские взаимодействия животных оцениваются с точки зрения соотношения возможных риска и выигрыша [Дьюсбери, 1981]. Исследователи постепенно пришли в выводу о том, что даже потенциальные сексуальные партнеры и будущие родители совместных потомков смотрят друг на друга не сияющими, а скорее оценивающими глазами, и каждый из них «старается» приложить как можно меньше усилий для получения выигрыша. В случае взаимодействия гетеросексуальной пары выигрышем является максимизация вклада в генофонд последующих поколений. Однако в более широком плане можно рассматривать любой выигрыш, который увеличивает «благосостояние» особи вследствие партнерского взаимодействия: пиша, убежище, территория, а также полученные навыки (см. гл. 1, 2).

Эти представления заставили пересмотреть как давно известные, так и недавно описанные ситуации межвидового партнерства. С точки зрения эволюционного «маркетинга» важной задачей каждого из взаимодействующих видов является избежание обмана, поскольку последний может в каких-то обстоятельствах приносить партнеру больше выгоды, чем кооперация. Кроме того, если какие-то блага могут быть достигнуты только совместными усилиями, возникает вопрос об их распределении между партнерами. Поскольку речь идет не об отношениях родственников [Резникова, 1997], а о взаимодействии разных видов, то можно ожидать, что поведение каждой стороны будет вполне «эгоистичным».

После такой преамбулы читатель, вероятно, не слишком удивится, если формы симбиотических отношений будут по мере описания «менять знак» от «положительных» для обеих взаимодействующих сторон (мутуализм, протокооперация) до «отрицательных» для одного из партнеров (переход от мутуализма к паразитизму). Это особенно характерно для ситуаций, когда с каждой стороны во взаимодействии участвует целый ряд видов, и исследователи сталкиваются с целой гаммой переходных форм в их взаимоотношениях. Примером могут служить отношения муравьев с гусеницами голубянкообразных (см. раад. 3.5.1): одни виды гусениц вступают с муравьями в мутуалистический союз, взаимовыгодный и жизненно необходимый обеим сторонам, другие переходят к паразитизму на муравьях, получая от них ресурсы и не давая ничего взамен. Причиной «смены знака» в отношениях симбионтов может служить «недобросовестность» одного из партнеров. С этим явлением мы неоднократно столкнемся в гл. 3 и 4.