Школа паразитов и паразитоидов

Не скажу, чтобы ты был искусным воришкой, но ты мне понравился, из тебя может выйти прок, если тебя немножко подучить. До сих пор тебе везло, но на одно счастье рассчитывать нельзя, надо стараться приобрести и искусство!

Д. Гринвуд.

Маленький оборвыш Паразитирование включает в себя широкую гамму межвидовых отношений — от эпизодического взаимодействия, которое в некоторых ситуациях может носить лишь коммуникационный характер (клептопаразитизм), до тесного контакта паразита с хозяином и даже внедрения внутрь его тела. По-видимому, чем теснее взаимодействие, тем более специализированные и узко направленные поведенческие стереотипы вовлекаются в его проявления. Очевидно, что в ряду форм паразитических отношений клептопаразитизм предоставляет исследователю наибольший простор для изучения роли обучения в формировании поведенческих механизмов взаимодействия партнеров.

Можно высказать предположение о том, что в целом в системе «паразит — хозяин» по сравнению с системой «хищник — жертва» ненаследственная компонента поведения в большей степени складывается из индивидуального, а не социального опыта. Вероятно, примеры социального обучения следует искать у клептопаразитов, притом, как правило, у социальных видов.

Проблемы и подходы, связанные с изучением ненаследственных компонент поведения, во многом сходны для паразитических и симбиотических отношений. В общем виде они сформулированы в гл. 3.

В разделах, посвященных конкретным формам взаимодействия, уже были кратко проанализированы данные о способности животных усваивать и «прочитывать» сигналы других видов, а также о ненаследственных формах поведения, включенных в процессы обмана со стороны паразитов и зашиты со стороны видов-мишеней.

Специальных исследований, посвященных роли ненаследственных форм поведения в формировании паразитических стратегий, пока практически нет, эта область еще ждет своих исследователей. В данном разделе мы кратко рассмотрим лишь один пример, связанный с ролью индивидуального опыта в жизненной стратегии паразитоидов — насекомых, у которых самки откладывают свои яйца в тело или яйца других беспозвоночных (насекомых, пауков или мокриц). Паразитоиды включают главным образом представителей отряда перепончатокрылых (хальцид и проктотрупоидных наездников), а также двукрылых. Вылупившиеся из яиц личинки паразитоидов развиваются внутри (реже на поверхности) тела хозяина и по мере своего развития почти целиком его съедают [Godfray, 1994].

Выбор этого примера обусловлен стремлением привлечь внимание к тому факту, что паразиты размером до 1 мм характеризуются гибким поведением и способностью к запоминанию и научению. Заметим, что речь идет об одной из самых многочисленных групп животных: к паразитоидам относится около 25% всех обитающих на Земле видов [Price, 1980]. Их роль в регуляции численности насекомых настолько велика, что некоторые из них используются в промышленных масштабах для борьбы с вредителями (трихограммы, теленомусы).

Одним из самых ответственных моментов в жизни паразитоидов является выбор тела или яйца хозяина для откладки собственного яйца. Перезаражение может привести к гибели потомства, особенно в тех случаях, когда хозяин способен прокормить лишь одну личинку паразита. Поэтому необходимо выбрать не только подходящего, но и ранее никем не зараженного хозяина. Суперпаразитизм, т. е. вторичное паразитирование на уже действующих паразитах, согласно одной из гипотез, является результатом перезаражения, т. е. неспособностью различить зараженных и незараженных хозяев.

Столкнувшись с уже зараженным хозяином, самка паразитоида использует одну из следующих стратегий:

• • она улетает прочь;
• • перезаражает хозяина;
• • прокалывает его яйцекладом и затем сосет выступающую из ранки гемолимфу, обеспечивая себя энергией для будущих кладок;
• • прибегает к овициду (убийству яиц), т. е. пронзает яйцекладом чужое яйцо, прежде чем отложить свое [Godfray, 1994].

Первая и последняя стратегии в наибольшей степени позволяют паразитоидам обезопасить судьбу потомства.

Первая стратегия — покидание зараженного хозяина — в большинстве случаев основана на способности распознавать пахучую метку, оставленную самкой, отложившей яйцо. Можно было бы предположить, что реакция избегания этой метки должна быть врожденной. Однако на нескольких видах наездников-яйцеедов было замечено, что они начинают распознавать объекты лишь после того, как сами заразят немаркированную особь (см. обзор: [Мазохин-Поршняков, Карцев, 1984J). Специальные эксперименты показали, что поведение паразитоида включает явные элементы обучения [Мазохин-Поршняков, Карцев, 1984).

В опытах сравнивали поведение двух групп самок у двух видов наездников — Trissolcus grand is и Trichogramma evanescens, заразивших непосредственно перед экспериментом по два яйца кпопа-черепашки Eurygaster integriceps и никогда ранее с яйцами хозяина не сталкивавшихся. Каждой самке предлагали тестовую кладку хозяина, полностью зараженную другой особью того же вида. Затем сравнивали соотношение перезаражавших и отказавшихся от перезаражения самок в той и в другой группах. Поскольку самки первой группы выбирали для заражения уже третье в своей жизни яйцо хозяина, во второй группе учитывали как перезаражавших лишь таких особей, которые перезаразили не менее трех яиц. Случаи перезаражения достоверно преобладали во второй группе, т. е. у самок, не имевших предварительного навыка заражения. Авторы полагают, что индивидуальный опыт помогает яйцеедам более эффективно различать пахучие метки.

Последняя стадия — овицид — как бы избавляет паразита от необходимости распознавать зараженного хозяина. Если чужого яйца в нем нет — тем лучше, если же есть, то его можно убить.

Чаще всего овицид встречается у эктопаразитов. В случае эндопаразитизма задача самки, откладывающей яйцо, значительно сложнее. В недавних исследованиях этот процесс детально наблюдался с применением техники, позволяющей проследить движения яйцеклада паразита [Netting, Hunter, 2001). Авторы исследовали поведение промышленно разводимой Encarsia formosa по отношению к вредящей в теплицах белокрылке Trialeurodes vaporariorum. Оказалось, что самка Е. formosa не в состоянии определить наличие и тем более локализацию чужого яйца до того, как она вонзит яйцеклад в тело жертвы, зато она эффективно нащупывает яйцо, убивает его первым же уколом яйцеклада и нередко откладывает свое яйцо непосредственно на уничтоженное. Все эти реакции носят врожденный характер.

В данной главе мы рассмотрели лишь немногие формы паразитических отношений, наиболее интересных с этологической точки зрения. Задачу можно считать выполненной, если после анализа этих форм для читателя станет естественной и актуальной сама постановка вопроса об исследовании этологических аспектов паразитизма. Из разобранных примеров видно, что при анализе паразитических отношений возникает необходимость обращаться к таким фундаментальным вопросам этологии и эволюции, как изоморфизм средств коммуникации, используемых для регулирования внутрии межвидовых отношений, соотношение врожденных и социально-детерминируемых форм поведения, механизмы мимикрии. Этологические механизмы паразитизма настолько интересны и выразительны в своих проявлениях, что, как кажется, могут служить привлекательным полем деятельности для исследователей в области поведенческой экологии, изучающих самые различные объекты. Первые же наблюдения за не изученными в этом плане организмами могут лечь в основу новых, не известных ранее граней взаимодействия животных и пролить дополнительный свет на истоки и ход их совместной эволюции.