Особенности восприятия и научение у антофилов

И недоверчиво и жадно Смотрю я на твои цветы.

А.С. Пушкин.

Ответ А. И. Готовцевой Для того чтобы понять закономерности поведения антофилов по отношению к цветам, нужно иметь представление о том, как они воспринимают цветок, на какие признаки реагируют, как долго удерживают их в памяти, на какие образцы будут ориентироваться при поиске новых объектов. Среди признаков цветка, важных для опылителей, исследователи выделяют те, которые связаны с цветовым и пространственным восприятием животных, т. е. форму, размер, контрастность, симметрию, целостность контуров. В последние десятилетия получили развитие работы, посвященные целостному пространственно-временному восприятию визуальных моделей [Lehrer, 1998; Menzel, 1985; Wfehner, Menzel, 1990].

Основные поведенческие методы изучения восприятия объектов. Существуют два классических метода, позволяющих ответить на вопросы о том, на какие признаки предметов реагируют животные: метод ассоциативного обучения (в данном случае одна из его частных модификаций — так называемая дифференцировка) и метод изучения спонтанного предпочтения, или свободного выбора [Резникова, 2000а]. Оба метода использовались применительно к опылителям еще в самом начале XX столетия и, как мы увидим из дальнейшего изложения, они применяются и в самых новейших исследованиях.

Дифференцировка впервые была применена фон Фришем к исследованию цветового восприятия у пчел (подробно см. русское, изд.: [Фриш, 1980]). Схема опытов по изучению цветового восприятия пчел, описанная в книге, выглядит следующим образом.

Если предложить пчелам кормушку на синем листе бумаги, а затем несколько пустых листков разного цвета, они будут кружить вокруг синего и игнорировать остальные. Но это еще не доказывает наличие цветового зрения — возможно, пчелы, как и некоторые «цветно-слепые» люди, видят цветной мир в оттенках серого (как на черно-белой фотографии). Чтобы прояснить данный вопрос, нужно приучить пчел посещать синий листок, помещенный среди квадратиков бумаги различных оттенков серого, размещаемых в случайном порядке. В опыте исключается, естественно, возможное воздействие запаха: пчел подкармливают не медом, а сиропом; в решающих опытах.

(их называют экзаменами) на все квадратики помещают пустые кормушки. Если пчелы и в этих случаях уверенно выбирают синий, значит, они действительно отличают этот цвет от серого такой же яркости. Так же хорошо удается опыт с желтым цветом. Но если дрессировать пчел на красный цвет, они посещают не только красный квадратик, но также и темно-серый и черный. Красный цвет они воспринимают как очень темный серый.

Второй метод, т. е. изучение спонтанного восприятия, заключается в том, что животных приучают находить пищу в определенном месте, которое не ассоциируется у них ни с какими определенными стимулами, после чего в той же точке предлагают несколько кормушек на выбор, но теперь каждая из кормушек связана с определенным сигналом. Например, при исследовании предпочтения визуальных стимулов это могут быть в одной серии опытов кормушки разных цветов, а в другой — кормушки на поверхностях, которые по-разному заштрихованы, и т. п. По числу выборов в разных испытаниях устанавливают, каким стимулам животные отдают предпочтение.

Наиболее изученными к настоящему времени являются особенности восприятия и обучения пчел и некоторых других насекомыхантофилов, преимущественно общественных. Что касается позвоночных антофилов, то особенности их поведения в плане развития памяти и способностей к научению исследуются лишь с недавнего времени (подробнее см. ниже).

Пространственное восприятие объектов. Первые опыты по пространственному восприятию объектов у пчел были сделаны в 1915 г. фон Фришем и затем повторены многими исследователями. Они показали, что пчелы плохо различают геометрические признаки фигур. Например, они с трудом отличают треугольник от квадрата, но зато хорошо различают фигуры с различной разрывностью контура и разной частотой метрических элементов (проще говоря, с разной степенью «штриховки»). С результатами этих опытов хорошо согласовывалась теория восприятия мельканий, заложенная еще в XIX в. на основе сведений об анатомическом строении сложного фасеточного глаза насекомых [Ехпег, 1876, цит. по: Wfehner, 1972|. Согласно этой теории, насекомое, пролетающее над объектом, воспринимает его по частоте мельканий, стимулирующих воспринимающие рецепторы глаза.

Однако теория восприятия мельканий удовлетворительно объясняла восприятие насекомыми лишь горизонтально, но не вертикально расположенных объектов. Используя вертикально расположенные модели, Р. Венер [Wfehner, 1972] показал, что пчела в данном случае создает нечто вроде фотографического, цельного образа воспринимаемой модели. Этот образ сохраняется в памяти пчелы в течение так называемой «фазы фиксации», когда насекомое «зависает» перед объектом, фиксируя его свойства, прежде чем улететь прочь. Фигуры, предъявляемые в вертикальном положении, пчела хорошо различает не только по прерывистости контуров, но и по другим параметрам, таким как ориентация затемненных фрагментов и их позиция в визуальном поле.

Оба типа восприятия не исключают друг друга. В отдельной серии опытов было показано, что запоминание тех или иных параметров фигуры зависит от того, какие части глаза были «задействованы» в то время, когда насекомое знакомилось с моделью. Дело в том, что сложный глаз рабочей пчелы содержит примерно 5500 фасеток (омматидиев) и разные части глаза видят различные фрагменты при почти сферическом общем охвате картины. Однако, поскольку мозг пчелы относительно невелик, ожидается, что она воспринимает лишь отдельные части общей картины и реагирует на определенные стимулы jWchner, Menscl, 1990].

Врожденное предпочтение. Известно, что животные реагируют на одни признаки предметов и игнорируют другие. Выбор этих признаков в значительной степени основан на врожденном предпочтении определенных стимулов [Мак-Фарленд, 1988]. У пчел спонтанное предпочтение разных геометрических фигур изучалось в опытах М. Лерер и соавторов с помощью метода свободного выбора [Lehrer et al., 1995]. Пчелу запускали в центр разделенного на секторы пространства экспериментальной установки (рис. 21, а) и давали ей возможность выбрать кормушку, расположенную в любом из секторов. Все секторы содержали различные картинки, расположенные в вертикальной плоскости, на расстоянии 30 см от центра установки. Оказалось, что если фигуры различаются по плотности штриховки (рис. 21,6), пчелы выбирают фигуру с самой низкой частотой метрических элементов. Если же фигуры различаются по типу составляющих элементов, то пчелы спонтанно отдают предпочтение фигурам с радиальным членением секторов и негативно относятся к фигурам, содержащим кольца. Кроме того, фигуры с высокой степенью симметричности предпочитались асимметричным или фигурам со слабовыраженной симметрией. Основываясь на результатах этих опытов, исследователи пришли к выводу, что пчелы обладают врожденным предпочтением объектов, обладающих типичными признаками массовых цветов.

В дальнейших сериях опытов выяснилось, что пчелы используют разные признаки предметов в зависимости от того, воспринимаются ли они с дальнего или ближнего расстояния, в горизонтальном или вертикальном положении. Принимая решение, является ли данная фигура вообще привлекательной и стоит ли к ней подлетать, пчела ориентируется на грубое членение фигуры, а запоминая данный объект как стоящий внимания, она «учитывает» и более тонкие и точные признаки членения пространства и характера контуров [Dafni et al., 1997].

Врожденное предпочтение различных форм и контуров было отмечено и для других антофилов, хотя исследовано не столь подробно.

Рис. 21. Схема экспериментальной установки для изучения врожденного предпочтения зрительных стимулов у пчел методом свободного выбора [Lehrer et al., 1995].

Было выяснено, что шмели предпочитают расчлененные фигуры слитным, бабочки — фигуры с удлиненным контуром, а не укороченные [Leppik, 1953; цит. по: Dafni et al., 1997].

Недавние исследования, основанные на методе дифференцировки, показали, что как пчелы, так и шмели способны отличать зеркальное отображение знакомого предмета, который ранее был связан с вознаграждением, от незнакомого предмета, т. е. подобно многим позвоночным животным они обладают представлением о «зеркальной двойственности» образа [Резникова, 2000 а]. Точно так же они будут воспринимать предмет как знакомый в том случае, если он будет трансформирован под углом вправо или влево. И пчелы, и шмели при предоставлении им выбора между новой картинкой и знакомой, но трансформированной вправо или влево, ищут вознаграждение на второй модели. Пчелы ведут себя аналогично и по отношению к зеркальному отображению знакомой модели. В отличие от пчел, шмели, хотя и воспринимают зеркальное отображение как знакомое, но «считают» его принадлежащим к другому классу предметов и вознаграждения в такой модели искать не будут [Plowright, 1997].

Пчелы способны также сравнивать предметы по их возвышению над фоном, что соответствует природной ситуации различения цветов по высоте стебля. В экспериментах, в которых им предлагали искусственные «луга» с «цветами» в виде кружков, варьируя размер кружков и их расположение относительно друг друга, пчелы на тренировочной фазе опыта обучались выбирать кружок на ножке, безотносительно его размера и расположения на лугу, а на фазе тестов их обучали выбирать «цветок» на самом высоком или самом низком стержне — «стебле» [Lehrer et al., 1995].

Интересно отметить, что сходные результаты были получены в экспериментах на колибри, которым предлагались искусственные цветы различной высоты [Hendeson et al., 2001].

В целом многие характеристики процесса обучения у антофилов связаны с так называемой врожденной предрасположенностью к распознаванию и запоминанию определенных объектов [Резникова, 2000а]. Вследствие этой предрасположенности животные одни свойства объектов запоминают легко, а другие вообще не могут запомнить. Антофилы живут в мире цветов, и те стимулы, которые не ассоциируются с цветами, как правило, не принимаются ими во внимание и не выучиваются, даже если их специально тренировать.

В частности, специальные эксперименты показали, что в отличие от других летунов (например, голубей) пчелы неспособны научиться отличать кормушку с мелькающими световыми сигналами от кормушки со стабильным световым сигналом того же цвета. Несмотря на то, что пчелы хорошо воспринимают эти сигналы своими органами чувств, они неспособны связать их с пищевым вознаграждением [Lehrer et al., 1995]. Кроме того, хотя пчелы используют ориентацию в магнитном поле при строительстве сот в улье, они неспособны пользоваться ориентацией в магнитном поле при отыскании пищевого вознаграждения. Это же касается звуковых стимулов: пчелу невозможно обучить находить кормушку по звуку (как, например, собаку или кошку), хотя пчелы используют звуки в процессе коммуникации. Способности пчел ассоциировать какие-либо характеристики объектов с пищевым вознаграждением тесно связаны с характерными особенностями цветов, с которыми «сотрудничают» насекомые.

Коррекция ориентировки с помощью тактики «обернись — посмотри»: пчелы и роботы. Для более точной ориентировки относительно объекта насекомые используют так называемые «сканирующие движения» при подлете на близкое (1−2 см) расстояние. Исследователи антофилов связывают такое поведение с восприятием насекомыми упоминавшихся выше «нектарных указателей» — особых узоров на цветах, указывающих точно на источник нектара, но не всегда заметных человеческому глазу. Видеосъемки движений пчелы, подлетающей к изображениям разных фигур, показали, что насекомые, совершая сканирующий полет, следуют направлениям контуров и полос на предлагаемых им фигурах. Это поведение является врожденным и не зависит от обучения или условий выращивания насекомых [Lehrer et al., 1995]. Указания на подобное поведение есть для бражников и сирфид, но экспериментальных исследований в этом плане не проводилось.

Помимо сканирующих движений при опознании деталей объекта, пчелы и осы обладают специфическими двигательными стереотипами, которые облегчают формирование образа и создание его «фотографической картинки» в памяти. Речь идет о так называемом «обернись — посмотри» — стереотипе (turn-back-and-look — TBL), впервые экспериментально выявленном М. Лерер [Lehrer, 1991] при изучении запоминания пчелами местоположения входа в туннель, ведущий к кормушке. На этапе покидания объекта (цели), к которому они намерены вернуться, пчелы и осы совершают несколько возвратных полетов, при этом каждый виток такой возвратной траектории сопровождается еще и рядом осциллирующих движений (рис. 22). Сопоставляя скорости, с которой разные части объекта движутся относительно глаза, насекомое получает представление о трехмерной структуре объекта. Впоследствии оказалось, что чем сложнее задача, тем больше времени тратят осы и пчелы на TBL-поведение.

Рис. 22. На этапе покидания объекта, к которому они намерены вернуться, пчелы и осы совершают несколько возвратных полетов, при этом каждый виток такой возвратной траектории сопровождается еще и рядом осциллирующих движений [Lehrer, 1991 ].

На основе полученных представлений был сконструирован робот, который запрограммировали таким образом, чтобы выбирать визуальные ориентиры среди целого ряда доступных для обзора предметов в естественной для него обстановке рабочей комнаты. Имитируя TBL-поведение пчелы, исследователи задали роботу (рис. 23) такой же стереотип, т. е. ориентиры для запоминания выбирались им на стадии покидания цели. Начальная точка движения робота являлась и конечной целью, к которой он должен был вернуться, используя выбранные им самим визуальные стимулы на фазе TBL-поведения. Оказалось, что использование такой имитационной модели облегчает процесс обучения и навигации робота [Lehrer, Bianko, 2000].

Рис. 23. Робот, имитирующий стереотип пчелы («обернись — посмотри») при запоминании местоположения исходной точки, к которой надо вернуться [Lehrer, Bianko. 2000].

Врожденные правила поиска. Эти правила связаны не только с характеристиками самих объектов, но и с методикой их обследования животными. Это было продемонстрировано в опытах Мазохина-Поршнякова и Карцева (1984). Авторы предлагали медоносным пчелам и складчатокрылым осам следующую задачу: на кормовом столике располагали четыре кормушки со строго дозированным количеством сахарного сиропа, и фуражиру, чтобы насытиться, нужно было облететь их все и собрать весь сироп. Кормушки стояли на стекле, накрывающем картинки с разными геометрическими фигурами, причем располагали их в различном порядке: по углам столика, по диагонали и т. п.

Оказалось, что у пчел имеются некие «правила поиска», которые, по-видимому, носят врожденный характер: «запоминать внешний вид кормушки (в естественных условиях — медоноса) и затем перелетать на ближайшую, такую же». В природных условиях для насекомых, собирающих нектар, такое поведение себя оправдывает. В эксперименте же насекомых обманули: стаканчики с сиропом, стоящие на картинках с одной геометрической фигурой, чередовали с такими же стаканчиками, но с раствором поваренной соли, которые ставили на картинки с другой фигурой (для фуражира попадание в соль равносильно наказанию). Осы, у которых правила поиска менее жестко детерминируют поведение, обучились выбирать фигуры с сиропом, минуя фигуры с солью. Пчелы же, наоборот, пробовали соль чаше, чем было бы при случайном выборе. Сначала они опускались на одну из фигур с сиропом, но затем, согласно своим правилам поиска, перелетали на соседнюю фигуру, на которой стоял стаканчик с раствором соли, не проверяя при этом соответствие фигуры и стаканчика.

Такая «тупость» пчел кажется странной в свете тех сложных задач, требующих обобщения, классификации и абстрагирования, которые решали эти насекомые в других сериях опытов (см. ниже). Авторы склоняются в мысли, что если задача с облетом кормушек имитировала, хотя и достаточно грубо, природную ситуацию, то предлагаемые пчелам более сложные задачи были настолько несходны с природными, что врожденные правила поиска не мешали выработке правильного решения.