Опыление как основа сложных межпопуляционных взаимодействий

Животные-опылители часто либо вступают во взаимодействие с целым рядом видов, образуя своего рода вторичное сообщество, связанное с опыляемыми растениями, либо сами встраиваются в уже существующие союзы. Речь идет о рассмотрении связей на функциональном, а не на эволюционном уровне, так как для того, чтобы судить об истории формирования каждой цепочки взаимодействия, необходимы специальные исследования.

Прорвать охрану и опылить. Один из примеров сложного взаимодействия — это описание функционального места пчел-опылителей в облигатном мутуалистическом союзе муравьев и акаций (подробно описанном в гл. 4). Крупные муравьи (например, Crematogaster), поселяющиеся в шипах акаций, надежно защищают растения от всех фитофагов. Однако жертвами столь усердных «телохранителей» могут стать и опылители. Это может создать проблемы для размножения растений, поскольку муравьи сами не опыляют их цветов.

Недавние исследования, проведенные на двух видах африканских акаций — Acacia zonzibaria и Acacia drepanolobium — показали, что одиночные пчелы (представители семейств Megachilidae и Halictidae) интенсивно опыляют цветы акаций в середине дня, когда они полностью раскрыты. В это время суток муравьи избегают появляться на цветах, но они часто патрулируют их утром, когда цветы только раскрылись, и вечером, когда они уже «постарели». Быть может, это взаимодействие является результатом разграничения деятельности разных видов насекомых во времени, но, по мнению авторов, возможно и действие неких специфических репеллентов, присутствующих в пыльце раскрывающихся цветов и отпугивающих муравьев. По крайней мере перенос пыльцы с молодых цветов на старые приводит к тому, что муравьи их покидают.

Патрулирование муравьев важно для цветов наряду с их опылением пчелами. Была выявлена положительная связь между числом муравьев, патрулировавших побеги с цветоносами, и числом семян, образовавшихся в соцветии [Willmer P.G., Stone G. N, 1997].

Найти свое место в инжире. Фиговые осы, размножающиеся в плодах фиговых деревьев рода Ficus (Могасеа), не только сами по себе являются целым сообществом из множества видов, но к тому же вступают в тесные взаимодействия с вторичными и третичными сообществами паразитоидов и инквилинов. Среди фиговых ос есть виды, опыляющие растение, и виды, которые только используют его как подходящий субстрат. Все эти насекомые очень мелкие, едва видимые невооруженному глазу.

В последние годы появилось много работ, посвященных исследованиям функциональных связей в сообществах, связанных с инжиром. Они рассматриваются как удобная модель многовидовых ассоциаций, в которых проявляется явно выраженная взаимозависимость опылителей и паразитов, объединенных не в пары или короткие цепочки, как чаще всего бывает, а в целые сети [Kerdelhue et al., 2000]. Рассмотрим это взаимодействие подробнее.

Тесная взаимосвязь растений рода Ficus с хальцидовыми осами семейства Agaonidae (подсемейства Agaoninae) — это один из немногих хорошо документированных примеров коэволюции растений и насекомых. Отношения Ficus с опылителями рассматриваются как облигатный мутуализм. Растения не могут размножаться без участия специализированных опылителей, а те в свою очередь способны развиваться только в ростовых структурах Ficus.

Фиги обладают весьма необычной системой размножения. Мелкие цветы, и мужские и женские, помешаются внутри ложного плода — сикония, который после некоторых превращений развивается в сочное и съедобное образование, которое и называется фигой (инжиром). Женские соцветия в сиконии зацветают раньше, и он немного приоткрывается (образующееся отверстие называется остиолем).

Общая схема действий фиговых ос выглядит следующим образом. Самка фиговой осы проникает в сиконий через остиоль. Она несет на себе пыльцу из того цветка, в котором она развивалась от яйца до взрослого насекомого, и опыляет цветки, находящиеся в полости сикония. Оса откладывает яйца в женские цветки, и личинки развиваются в них, поедая семязачатки. На основе этих цветов развиваются галлы. Выяснено, что оса выделяет специфические вещества, стимулирующие процесс митоза, чтобы ускорить разрастание тканей и обеспечить личинку пищей. Каждый цветок может принять только одно яйцо и образовать один галл.

Самцы и самки, таким образом, развиваются в разных галлах. Самцы появляются раньше самок и их основная задача — проникнуть в галл, содержащий самку, и оплодотворить ее. Это единственный шанс оставить потомство для короткоживушего самца; вероятно, поэтому в соцветиях инжира разыгрываются многочисленные битвы со смертельными исходами. У самцов мощные челюсти и они могут перекусывать других ос пополам. В. Гамильтон |Hamilton, 1979; иит. по: МакФарленд, 1988] обнаружил одно соцветие, в котором было 15 самок, 42 самца, погибших или погибающих от ран, и 12 самцов без повреждений. Самка покидает инжир к тому времени, когда в сиконии уже зацветают и мужские соцветия. Зацветание мужских цветов строго приурочено к срокам развития личинок ос. После сбора пыльцы на мужских соцветиях самки покидают плод сквозь отверстия, которые в плодах прогрызают самцы, и начинают поиски новых ложных плодов, в которых они отложат яйца. Семена инжира разносятся с помощью животных (в том числе человека), охотно поедающих плоды.

Подобные отношения связывают почти 750 видов рода Ficus с более чем сотней видов опылителей. Однако, помимо агаонид, опыляющих растения, с каждым из видов инжира связано около 30 видов, не принимающих участия в опылении. Они развиваются непосредственно в тех же соцветиях и действуют как галлообразователи и (или) как паразитоиды, откладывая свои яйца на яйца или личинки других членов сообщества.

В цветках разных видов рода Ficus действуют представители пяти подсемейств неопыляюших ос: Epychrisomallinae, Otitesellinae, Sycoecinae, Sycophaginae и Sycoryctinae. Каждый вид проникает в сиконий в свое время в соответствии со стадией развития плода и собственными сроками роста. Так, виды подсемейства Epychrisomallinae заражают сиконий на самой ранней стадии его развития. Виды рода Sycophila паразитируют на Epychrisomallinae. Стадии развития всех ос, населяющих сиконий, приурочены к развитию опылителей: все они «становятся на крыло» практически одновременно, а именно — когда самцы видов-опылителей прогрызут отверстие в стенке плода.

Неопыляющие виды действуют за счет опылителей, так как они занимают подходящий цветок, не оставляя места для яйца опыляющей осы. Это усиливает и без того существенную конкуренцию за места для развития личинок. Кроме того, некоторые виды поедают образующиеся семена. Положительный баланс между количеством семян и опылителей достигается в том случае, если опыляющим видам все же удается перенести достаточное число пыльцевых зерен. Была выявлена положительная связь между числом оплодотворенных цветов и числом яиц, отложенных самками видов-опылителей. Итог взаимодействия в многовидовом сообществе фиговых ос каждый раз определяется как результирующая конкурентных и паразитических отношений между насекомыми.

Покинуть клюв колибри и убивать. Сложная сеть, включающая почти все известные виды межвидовых взаимодействий, была выявлена Колуэллом [Colwell, 1973; цит. по: Пианка, 1981] при исследовании взаимодействия четырех видов птиц, питающихся нектаром четырех видов цветов, и двух видов клещей.

Три вида колибри — Colibri thalassinus, Eugenes fulgens и Panterpe insignis — конкурируют за нектар четырех видов растений. Нектар Centropogon talamancensis_y цветок которого имеет очень длинный венчик, может легально достать только Eugenes, у которой самый длинный клюв. Однако нектар ворует Panterpe, протыкая основание венчика. Птица вида Diglossa plumbea — нектарный вор — добывает нектар из всех четырех видов растений, разрывая основание венчиков. В цветках разных растений живут два вида клещей. С цветка на цветок они перебираются с помощью колибри, заползая на их клювы и путешествуя в ноздрях. Оба вида клещей. встречаются на колибри Panterpe и Eugenes. Panterpe посещает три вида растений, a Eugenes — четыре. Один вид клещей Rhinoseus colwe/li живет только на цветках двух видов Centropogon и никогда не встречается на цветках Macleania или Cavendishia. Другой клеш — R. richardsoni, напротив, встречается только на Macleania и Cavendishia и никогда на Centropogon.

Экспериментальное помещение клещей на свободные цветки показало, что каждый из них может успешно жить и размножаться на любом из четырех растений. Однако самцы клещей чрезвычайно агрессивны к особям другого вида и убивают тех из них, которые случайно оставляют своих птиц-переносчиков и по ошибке проникают на цветок, занятый другим видом клещей.

Таким образом, взаимодействия десяти рассмотренных видов включали интенсивную интерференционную конкуренцию (между двумя видами клещей), эксплуатационную конкуренцию (между нектароядными птицами), протокооперацию (между колибри и растениями), паразитизм (между растениями и нектарными ворами) и комменсализм (между клещами и птицами-переносчиками).