Филогенез нервной системы и способы ее изучения

ФИЛОГЕНЕЗ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

В результате изучения данной главы студент должен:

знать

• • современные представления об эволюции НС;
• • основные этапы эволюции НС;
• • принципиальные отличия между строением НС беспозвоночных и позвоночных животных, обусловленные различиями в образе жизни и способах приспособления к среде обитания;
• • разницу в строении больших полушарий в эволюционном ряду позвоночных животных, обусловливающую их высшие психические функции;

уметь

• • идентифицировать тип НС по основным характеристикам ее строения;
• • анализировать и интерпретировать информацию о разных типах НС как беспозвоночных, так и позвоночных животных с точки зрения приспособленности к среде обитания;

владеть

• навыками системного анализа строения НС в эволюционном ряду животных.

Основные направления эволюции нервной системы

Изучение филогенеза НС имеет большое значение для морфологии. Путем изучения развития органа в системе живых организмов легче понять особенности и смысл его анатомической структуры, и при этом условии анатомия утрачивает статичный характер и перестает быть простым описанием структурных соотношений, хотя бы и очень сложных.

Разнообразные связи с внешней средой свойственны всякой живой материи. В отличие от растений, животным необходимо иметь возможность активно перемещаться в окружающей среде, в первую очередь — для добывания пищи. В процессе эволюции животных двигательная функция постоянно совершенствуется.

У одноклеточных животных существует три основных способа движения — амебоидное, с помощью жгутиков, с помощью ресничек. Для согласованного движения ресничек у инфузорий (ресничных простейших) возникают специфические фибриллы, способные проводить возбуждение лучше, чем гиалоплазма. У многоклеточных животных сохраняются все эти типы движения в клетках, выполняющих другую функцию. Например, амебоидное движение — у фагоцитов крови и микроглиальных клеток, жгутики — у сперматозоидов, ресничный мерцательный эпителий — в бронхах.

Из этого видно, что при смене уровня развития на более высокий в нем сохраняются древние формы организации, если они могут выполнять какую-то более частную функцию.

Возникновение НС связано с появлением многоклеточных животных. Чтобы все клетки организма работали согласованно, между ними должна существовать система связей. В отсутствие НС передача возбуждения для согласованных действий возможна за счет элементов мембраны и цитоплазмы, но такая передача, во-первых, очень медленная и, во-вторых, не может распространяться на большие расстояния — волна возбуждения затухает. Появление НС, предоставляющее возможность передавать информацию быстро и на большие расстояния (ПД распространяется по мембране нейрона без затухания, см. параграф 2.7), дает организму большие преимущества в адаптации к окружающей среде. Если сравнить два типа беспозвоночных — губок и кишечнополостных, имеющих во многом сходную организацию (двуслойность, лучевая симметрия, водный образ жизни и т. п.), но отличающихся по обладанию НС (у губок ее нет), то можно увидеть, что кишечнополостные гораздо лучше адаптированы к среде. Прежде всего, это проявляется в том, что их тело способно к движению в отличие от неподвижного тела губок. И все дальнейшее развитие животных связано со все большим совершенствованием НС. Можно представить себе, что эволюция «попробовала» два варианта развития — с НС и без нее — и «выбрала» первый.

В качестве основных направлений эволюционного развития НС можно выделить:

• — централизацию нервных клеток, что связано в первую очередь с их концентрацией;
• — цефализацию (от греч. кгфаАд — голова) — появление головного мозга, головных ганглиев;
• — общее увеличение числа нейронов и их синаптических связей. Увеличение числа нейронов идет главным образом за счет интернейронов. Так, имеются данные, что у млекопитающих во всей НС на каждый мотонейрон приходится 2000 вставочных нейронов.

Принципиально важно, что развитие НС в филогенезе тесно связано с развитием способности к движению. Но скорость движений в процессе эволюции возрастает. У беспозвоночных она особенно велика у некоторых членистоногих (например, у двукрылых — мух, комаров и т. п.) и головоногих моллюсков. Естественно, что для осуществления быстрых движений необходимо повысить скорость распространения нервных импульсов по рефлекторным дугам. Из двух известных для этого способов — миелинизации и увеличения диаметра нервного волокна — для беспозвоночных более характерен второй из них. У ряда представителей этой группы животных (кальмаров, ракообразных) найдены так называемые гигантские аксоны, достигающие в диаметре почти 1 мм. В большинстве случаев гигантские аксоны возникают в онтогенезе животного в результате слияния нескольких аксонов разных нейронов. Скорость проведения в таких аксонах примерно в 10 раз больше, чем в обычных аксонах того же животного. Интересно отметить, что первые классические эксперименты по регистрации электрической активности нервных клеток были проведены именно на гигантском аксоне кальмара.

Ускорение проведения нервного импульса за счет миелинизации также наблюдается у некоторых беспозвоночных (насекомых, дождевых червей, крабов, креветок). Но строение миелиновой оболочки у них несколько отличается от уже известных нам миелиновых оболочек позвоночных. Число слоев миелина в такой оболочке гораздо меньше, чем у позвоночных, они расположены более рыхло. Ядро глиальной клетки, образующей оболочку, расположено между аксоном и миелином (рис. 16.1), а не в неврилемме, как у позвоночных (см. рис. 2.16). И хотя такая оболочка, несомненно, увеличивает скорость проведения, но если сравнивать аксоны одинакового диаметра с миелиновыми оболочками одной толщины у позвоночного и беспозвоночного животного, у первого скорость будет значительно больше.

Рис. 16.1. Поперечный разрез через аксон креветки Выделяют три основные стадии в развитии НС.

• 1. Диффузная (сетчатая) НС (рис. 16.2, а). Одиночные нейроны относительно равномерно (диффузно) расположены по всему телу. Соединяющие их отростки нейронов представляют собой своего рода сеть, откуда и название — сетчатая НС.
• 2. Ганглионарная (узловая) НС (рис. 16.3). Отдельные нейроны концентрируются, образуя нервные узлы (ганглии), соединенные между собой отростками нервных клеток. Появляются специализированные органы чувств.
• 3. Трубчатая НС (рис. 16.4). НС развивается в онтогенезе из нервной трубки (см. параграф 4.1).

Как было отмечено, при смене уровня развития на более высокий в нем сохраняются древние формы организации, если они могут выполнять какую-то более частную функцию. Так, например, у хордовых живот;

Рис. 16.2. Диффузная нервная система кишечнополостных:

а — НС пресноводной гидры; б — разрез через стенку тела гидры.

Рис. 16.3. Узловая нервная система червей:

а — лестничная НС; б — НС с брюшной нервной цепочкой ных перистальтическая моторика кишечного тракта подобна моторике гидры, и здесь сохраняются участки с диффузной НС (интрамуральная НС пищеварительного тракта). Другой пример: в типе хордовых наблюдается посегментное (метамерное) расположение некоторых органов, более выраженное у низших хордовых, но в какой-то мере сохраняющееся даже у млекопитающих (позвоночник, СМ). И хотя эта метамерия проявляется гораздо слабее, чем у кольчатых червей и членистоногих, элементы ганглионарной НС, характерной для этих типов, в виде сенсорных и вегетативных ганглиев наличествуют и у хордовых животных.

Рис. 16.4. Трубчатая нервная система лягушки.