Вольтерровские модели конкуренции

В случае конкуренции уравнения (3.1.1) примут вид:

Исследуем свойства системы (3.2.1). В первую очередь, приравняв правые части этих уравнений нулю, найдем ее стационарные решения, т. е. возможные в системе двух конкурирующих видов стационарные численности этих видов. Их всего четыре. Первое решение тривиальное:

Оно будет неустойчивым узлом при любых значениях коэффициентов системы. Второе решение соответствует нулевой численности ви.

да Х:

Исследование на устойчивость показывает, что это решение представляет собой неустойчивую особую точку — седло — при ci > «12²/^22 и устойчивый узел при с < 1 203/022- Такой математический результат указывает, что вид х вымирает в том случае, если скорость его естественного роста с меньше некоторой критической величины 2 021/022- Третье решение соответствует нулевой численности вида х-2:

Оно является седлом при > 1 012/011 и устойчивым узлом при С2 > Cl 021 Ли 1.

Наконец, четвертое стационарное решение соответствует сосуществованию двух видов ненулевой численности:

Это решение представляет устойчивый узел в том случае, если выполняется соотношение

Определив местоположение особых точек (возможных стационарных численностей видов), рассмотрим фазовый портрет системы (3.2.1). Приравняем правые части уравнений (3.2.1) нулю:

При этом получим уравнения для главных изоклин системы:

уравнения изоклин горизонтальных касательных и.

уравнения изоклин вертикальных касательных. Точки попарного пересечения изоклин вертикальных и горизонтальных касательных систем представляют собой стационарные решения системы уравнений (3.2.1), найденные нами выше, а их координаты х, Щ (i = I + 4) — суть стационарные численности видов рассматриваемого биоценоза.

На рис. 3.1 представлены четыре возможных случая расположения главных изоклин и соответствующих им фазовых траекторий на фазовой плоскости Х, хч. Как видно из рисунков, места расположения особых точек на фазовой плоскости и их устойчивость зависят от соотношений параметров ау, с* в системе уравнений (3.2.1). Начало координат (1) — всегда неустойчивый узел. Если.

то выживает лишь вид х, единственная устойчивая стационарная особая точка. (3) находится при этом на оси xj, а х = 0 (рис. 3.1 б). Если оба неравенства (3.2.2) имеют противоположный смысл (рис. 3.1 а), выживает лишь вид Х2 (2 — устойчивая особая точка). Более интересен случай, представляющий сосуществование двух видов (особая точка 4) (рис. 3.1 в). Здесь неравенства (3.3.2) заменяются соотношениями.

из которых следует неравенство.

Неравенство (3.2.4) можно интерпретировать следующим образом. Условием устойчивого сосуществования двух видов будет меньшая величина произведения коэффициентов межпопуляционного взаимодействия «i2"2i по сравнению с произведением коэффициентов внутрипопуляционного взаимодействия аца22- Иначе говоря, в этом случае.

Рис. 3.1. Расположение главных изоклин на фазовом портрете вольтерровской модели двух конкурирующих видов при различных соотношениях параметров: а— ^<^,^-<^, 1, 3 — неустойчивые, 2 — устойчивая особая точка; б — > —-р 1, 2 — неустойчивые, 3 — устойчи вая особая точка; в — 1−3 — неустойчивые, 4 — устойчивая особая точка; г — > —, — > 1,4 — неустойчивые, 2, 3 — устойчивые особые точки чрезмерно разросшаяся популяция сама ограничивает свой рост (коэффициенты а""), давая гем самым возможность существовать соседней с ней популяции, пользующейся тем же источником питания, местами обитания или вступающей в иные конкурентные взаимоотношения.

Действительно, пусть естественные скорости роста двух рассматриваемых видов ci, с-2 одинаковы. Тогда необходимым для устойчивости условием будет; ^а12> вц > «21- Эти неравенства показывают, что увеличение численности одного из конкурентов сильнее подавляет его собственный рост, чем рост другого конкурента. Если численность обоих видов ограничивается, частично или полностью, различными ресурсами, приведенные выше неравенства справедливы. Если же оба вида имеют совершенно одинаковые потребности, то один из них окажется более жизнеспособным и вытеснит своего конкурента.

На этом основан принцип Гаузе, или закон конкурентного исключения. Одна из формулировок этого принципа состоит в том, что два вида с одинаковыми экологическими потребностями не могут сосуществовать в одном месте обитания. Математическое доказательство принципа Гаузе дано в книге В. Вольтерра (1976). Этот принцип позволяет объяснит!) некоторые природные феномены, в частности, особенности распространения Дарвиновых вьюрков на Галапагосских островах (Л эк, 1949).

Еще одна ситуация изображена на рис. 3.1г. Здесь соотношения между коэффициентами имеют вид:

и соответственно Как видно из рис. 3.1 г, особая точка с ненулевыми координатами (4) является неустойчивой (седло). Фазовые траектории в зависимости от начальных условий попадают в точку 2 (= 0) или точку 3 (х2 = 0), что соответствует выживанию одного из конкурирующих видов. Существуют лишь два выделенных направления (пунктирные линии), по которым фазовые траектории сходятся в точке 4. Вероятность реализации такою решения равна нулю, даже если в начальный момент времени соотношение численностей видов соответствует точкам сепаратрисы (пунктирная линия) на фазовой плоскости, малейшие флуктуации в ту или иную сторону приводят к вымиранию одного из видов. Вообще результат конкуренции при соотношении параметров (3.2.5) зависит от начальных условий. Таким образом, в случае, показанном на рис. 3.1 г, мы имеем систему триггерного типа.

Модель (3.2.1) предсказывает устойчивое сосуществование двух видов лишь при условии справедливости соотношения между коэффициентами (3.2.4). В остальных случаях выживает лишь один из видов. Данные наблюдений свидетельствуют, что некоторые нары видов в одних местообитаниях встречаются совместно, а в других только по отдельности. Те места обитания, в которых виды встречаются совместно, явно более благоприятны. Простейшее толкование такого рода наблюдений в рамках вышеизложенной модели заключается в следующем. В благоприятных условиях межпопуляционное взаимодействие, отражаемое в модели коэффициентами а2, агь играет меньшую роль, чем явление самоограничения роста каждого из взаимодействующих видов (коэффициенты ап, агг) — Это ведет к выполнению соотношения (3.2.4) и, следовательно, устойчивому сосуществованию двух видов. В суровых же условиях «все силы уходят на борьбу с соперником» (ап, а, 22 малы по сравнению с а2, <121)1 ^и тогда выживает сильнейший.

Конкуренция двух видов — один из немногих экологических феноменов, для изучения которых ставились многочисленные лабораторные эксперименты на самых различных организмах. Обычно выбирают два близкородственных вида и выращивают их по отдельности и вместе в строго контролируемых условиях. Через определенные промежутки времени производят полный или выборочный учет численности популяции. Регистрируют данные по нескольким повторным экспериментам, а затем анализируют их. Такого рода исследования проводили на простейших (в частности, на инфузориях), многих видах жуков, принадлежащих к роду Triboltum, дрозофилах, пресноводных ракообразных (дафниях). Подробное описание и критический анализ этих экспериментов можно найти в книге М. Уильямсона (1975). Для некоторых из них построены математические модели, в большинстве случаев основанные на уравнениях типа Вольтерра. Так, уравнениями вида (3.2.1) достаточно хорошо описываются результаты классических экспериментов Г. Ф. Гаузе (1934; 2000). Интересные эксперименты по исследованию межвидовой конкуренции на микробных популяциях проведены в условиях непрерывного культивирования (Печуркин, 1978; Абросов, Ковров, 1977; Абросов, Черепанов, 1984). На результатах этих экспериментов и соответствующих математических моделях мы остановимся подробнее в гл. 6.

Данных об устойчивой конкуренции в природных условиях пока еще очень мало. Во многом это обусловлено сложностью проведения строгого эксперимента в полевых условиях. Однако результаты работ Рейнольдса по планариям разных видов (Reynoldson, Davies, 1970) свидетельствуют, что между этими организмами имеет место конкуренция, ведущая к уменьшению численности обоих видов. Об этом же свидетельствуют эксперименты Понтина (Pont.in, 19G9) на двух видах муравьев.

Модель конкуренции (3.2.1) имеет недостатки, в частности, из нее следует вывод, что сосуществование двух видов возможно лишь в том случае, если их численность ограничивается разными факторами. Однако эта модель не дает никаких указаний, насколько велики должны быть эти различия для обеспечения длительного существования. Модель подразумевает, что любого различия в соответствующих экологических потребностях достаточно, чтобы виды сосуществовали. Но для длительного сосуществования в изменчивой среде необходимо различие, достигающее определенной величины.