Стационарные состояния и динамические режимы в сообществе из трех видов

В гл. 2, 3 мы рассматривали сообщества, состоящие из одного и двух видов. Для них можно провести достаточно полный анализ влияния различных биологических факторов на динамику численности популяции.

Введение

в динамические локальные модели, записанные в виде системы двух автономных обыкновенных дифференциальных уравнений, некоторых дополнительных факторов, например запаздывания или случайных факторов, делает аналитическое исследование такой модели затруднительным.

Для системы из трех и более видов в случае разветвленной трофической цепи даже исследование автономной локальной системы становится чрезвычайно сложным. Здесь отступление от вольтерровской схемы и учет биологических факторов, влияющих на динамику численности сосуществующих популяций, приводят к слишком большому разнообразию модельных систем, исчерпывающе проанализировать которые не представляется возможным по двум причинам.

Во-первых, качественная теория дифференциальных уравнений, служащих действенным инструментом для исследования систем второго порядка, не столь хорошо разработана для систем третьего и более высокого порядка. В значительной степени остается открытым вопрос о структуре и классификации притягивающих объектов в фазовых пространствах выше двух, и тем более, трех.

Во-вторых, системы дифференциальных уравнений, описывающие динамику трех и более взаимодействующих популяций, даже после нормировки содержат большое число параметров. Наиболее? удобным методом качественного исследования динамических систем является анализ параметрической окрестности бифуркаций высоких, в идеале максимально высоких в данной системе, коразмерностей (Молчанов, 1975; Березовская, Карев, 2000). Таким образом, для исследования систем третьего порядка, зависящих от большого числа параметров, требуется знание формы бифуркаций высоких коразмерностей в трехмерном фазовом пространстве. Многие бифуркации коразмерности выше первой в таких системах мало исследованы.

В системах динамических уравнений третьего и более высокого порядка наряду с точками равновесия и предельными циклами могут существовать притягивающие режимы типа так называемых «странных аттракторов* (см., например: Ризниченко, 2002; литературу к главе 10 из этой книги). Эти режимы представляют собой области, плотно заполненные фазовыми траекториями. Именно такие системы наблюдаются при анализе на компьютере некоторых динамических моделей экологических сообществ, состоящих из трех видов. В работах Апониной и др. (1982), А. Д. Базыкина (1985) проведено качественное исследование систем, состоящих из трех видов, и получены полные наборы двухмерных срезов параметрического портрета и фазовых портретов для сообществ два хищника-жертва и две жертвы хищник. При исследовании последней системы получены результаты, свидетельствующие о стабилизирующей роли хищника в таком биоценозе. Если в отсутствие хищника, в соответствии с теоремой Гаузе, сосуществование двух видов жертв в одной экологической нише невозможно, то при наличии хищника в системе при разных значениях параметров возможны следующие разнообразные режимы.

• 1. Глобально притягивающие режимы: а) одна популяция без хищника; б) одна популяция жертвы с хищником; в) стационарное сосуществование трех популяций.
• 2. Триггерные режимы: а) в отсутствие хищника либо одна, либо другая популяция жертвы; б) либо одна популяция жертвы сосуществует с хищником, либо другая существует без хищника; в) с хищником сосуществует либо одна, либо другая популяция жертвы; г) устойчивое стационарное сосуществование всех трех популяций либо существование одной из популяций жертвы в отсутствие хищника и конкурента; д) то же, но сосуществование всех трех видов возможно лишь в автоколебательном режиме.

Отсюда следуют интересные результаты, касающиеся условий сосуществования популяций.

• 1.

  Введение

  в сообщество хищника может обеспечить устойчивое сосуществование конкурирующих видов жертвы, невозможное в отсутствие хищника. Сходный результат был получен В. В. Алексеевым (1976) при анализе систем с ограничением по массе.

• 2. Режим сосуществования всех трех популяций может быть либо глобально устойчивым, либо иметь в фазовом пространстве границу области притяжения (триггерность).
• 3. Сосуществование всех трех видов может происходить в стационарном или автоколебательном режиме в отсутствие каких-либо специальных дестабилизирующих факторов (в силу автономных свойств системы).

В системах, состоящих из хищника и двух жертв при наличии внутривидовой конкуренции между жертвами, при изменении параметров системы возможны бифуркационные явления, приводящие к появлению квашстохастических режимов. На рис. 4.5, 4.6 представлены результаты. полученные в работе (Апонина и др., 1982) при численном исследовании уравнений:

Здесь и, и2 — безразмерные численности видов-жертв, v безразмерная численность хищников, Qi, <*2 — параметры, соответствующие биотическим потенциалам видов-жертв.

В некоторой области параметров на плоскости сц, 02 в системе имеется предельный цикл сложной формы (рис. 4.5). При уменьшении 2 в пределах указанной параметрической области и a_Sl>Qi>o_S2 наблюдается серия последовательных удвоений цикла (рис. 4.6а г). В некотором диапазоне значений 02 результатов численного эксперимента видно, что траектория системы полностью заполняет некоторый фазовый объем. При этих значениях параметров поведение системы неотличимо от случайного, т. е. является квазистохастическим. Притягивающий объект в фазовом пространстве является «странным аттрактором». Результат численного эксперимента совпадает с математическими результатами о возможности существования в изучаемой системе при данных значениях параметров притягивающего гиперболического множества.

Рис. 4.5. Схематическое изображение предельного цикла в трехмерном пространстве для системы (4.3.1) при значениях параметров, лежащих в окрестности линии сепаратрисного контура (Базыкин, 1985).

Полученным бифуркационным последовательностям можно дать следующую экологическую интерпретацию. Выше указывалось, что присутствие хищника при некоторых значениях параметров системы может обеспечивать сосуществование двух конкурирующих популяций жертв, невозможное без него. Уменьшение величины аг можно трактовать как возникновение и нарастание нагрузки на сообщество в форме промысла второго вида жертвы. Исход при этом всегда (при любых ач) одинаков: увеличение нагрузки сверх некоторой критической приводит к разрушению сообщества, а именно к вымиранию промышленного вида жертвы, а при низком биотическом потенциале первого вида жертвы (<*i < 4) — к вымиранию также и хищника. В последнем случае одновременное вымирание промышленного вида жертв и хищника происходит не в процессе постепенного уменьшения численности по мере увеличения нагрузки, а резко, скачком, в результате пересечения опасной параметрической границы.

Природа опасной границы и критерии приближения к ней могут быть различны. Первый «намек» на приближение к опасной границе — возникновение автоколебаний. Более тонкие критерии приближения к опасной границе различны в зависимости от значений биотического потенциала первого вида а. При больших и малых оц критерием является возникновение релаксационности и усложнение формы колебаний. При промежуточных значениях ач критерий приближения к опасной границе представляет серию последовательных удвоений периода автоколебаний и возникновение режима квазистохастических колебаний.