Дополнительные генетические элементы микроорганизмов

У микроорганизмов наряду с основной хромосомой обнаружены дополнительные кольцевые и линейные двухцепочечные ДНК как автономные, так и интегрированные в основную хромосому (плазмиды, транспозоны, инсерционные последовательности, геномные острова).

Крупные плазмиды, содержащие более 20 тыс. п.о., обычно представлены в клетке одной копией, тогда как мелкие плазмиды многокопийны. Крупные плазмиды, как правило, реплицируются синхронно с хромосомой, а мелкие — чаще. Плазмиды не являются обязательным для клетки элементом, хотя могут давать определенные преимущества. Известно, что плазмиды могут нести гены для синтеза бактериоцинов и ингибиторов к ним, гены устойчивости к антибиотикам, тяжелым металлам, различным лекарственным препаратам (R-нлазмиды), гены факторов патогенности, гены деградации ксенобиотиков (D-плазмиды), гены, определяющие дополнительную метаболическую активность (например, ферменты разложения ароматических соединений) или способность поддерживать симбиозы (Sym-плазмиды). Способность к конъюгации определяется наличием F-плазмиды. Существуют криптические (молчащие) плазмиды, не определяющие какие-либо фенотипические признаки. Суммарное количество плазмидной ДНК может превышать количество хромосомной ДНК. Плазмиды могут распространяться от клетки к клетке при конъюгации, а также путем трансформации и трансдукции плазмидной ДНК.

Инсерционные последовательности (IS-элементы), транспозоны (Тп) и генные острова (ГО) относятся к мигрирующим элементам, которые представляют собой последовательности ДНК, имеющие специфическую структуру и автономно перемещающиеся по геному. IS-элементы и Тп имеют общий принцип организации, при котором центральные гены окаймлены с двух сторон сначала инвертированными, а затем дуплицированными повторами. Перемещение этих элементов осуществляется кодируемыми ими ферментами (транспозазами), которые могут связываться с однонитевой ДНК. IS-элементы — это последовательности ДНК размером 500—1500 п.о., в центральной части которых содержатся только гены, кодирующие синтез небольших белков, необходимых для их перемещения. Инвертированные повторы IS-элементов имеют размеры от нескольких пар до нескольких десятков пар оснований. Тп, в отличие от IS-элементов, содержат в центральной части гены, кодирующие какие-нибудь фенотипические признаки прокариот. Размеры Тп варьируют от 2 до 20 тыс. п.о. Транспозиция является высокоспецифичной системой рекомбинации. Мигрирующие элементы встраиваются обычно в АТ-богатые районы ДНК, что вызывает мутацию. Генные острова представляют собой крупные гибридные фрагменты ДНК с отличным от хромосомной ДНК клетки-хозяина ГЦ-составом. Они несут в себе группы функционально родственных или неродственных генов и гены, продукты которых участвуют в рекомбинации. Большая протяженность (более 10 тыс. п.о.) делает их нестабильными, а их внедрение в геном хозяина придает нестабильность окружающим группам генов. Некоторые ГО могут утрачивать гены мобильности и становиться стабильными фрагментами, отличающимися по ГЦ-составу от генома клетки-хозяина. В природных микробных популяциях обмен плазмидами и мигрирующими элементами происходит с высокой интенсивностью, в том числе и между таксономически различными микроорганизмами. Однако существуют механизмы, поддерживающие консервативность генома и ограничивающие частоту геномных перестроек. Считают, что плазмиды и мигрирующие элементы представляют собой общий для микробной популяции «запас» генетической информации, распределенный между представителями различных таксономических групп. Любой член популяции может «воспользоваться» любым геном из этого запаса, не перегружая собственный геном. Мультипликация и распространение конкретного гена в популяции будут зависеть от селективного давления факторов окружающей среды.