Характеристика основных этапов антропогенеза

На рубеже XX—XXI вв. на территории Восточной Африки были обнаружены ископаемые остатки человекообразных приматов, более примитивных по сравнению с австралопитеками, которые были обнаружены в первой половине XX в. Этот вид получил название Sahelanthropos tschadensis. Он обладал мозаикой примитивных и прогрессивных черт организации, но главные его особенности — явные признаки прямохождения. Исторический возраст этого организма — 7—6 млн лет. Примерно в это же время в Африке обитал другой представитель гоминид — Orrorin tugenensis. Судя по строению скелета, он мог одинаково хорошо передвигаться как на задних конечностях по земле, так и лазать по деревьям. В настоящее время считается, что они или их ближайшие родственники могли быть предками австралопитеков.

На протяжении всего XX в. многие палеонтологи и антропологи считали наиболее древними представителями семейства гоминид южноафриканских двуногих приматов Australopithecus africanus. Возраст большей части южноафриканских находок австралопитеков определяется в интервале 3—1 млн лет. Строение скелетов этих организмов свидетельствует об их прямохождении. Масса мозга — 450— 550 г при общей массе тела от 25 до 65 кг. Зубная система близка к человеческой: клыки малых размеров, зубы расположены в виде широкой дуги — и свидетельствует о всеядности.

В местах обнаружения останков австралопитеков имеется множество костей, расколотых тяжелыми предметами. Большое число черепов животных расколоты с левой стороны, и это свидетельствует о том, что австралопитеки были в основном правшами. Некоторые австралопитеки, видимо, начинали осваивать огонь. В 1960—1970;х гг. в результате раскопок в Эфиопии и позже в Танзании и Кении были обнаружены большие группы гоминид, древность которых определяется в 4—2,8 млн лет. По этим материалам в 1978 г. был описан новый вид австралопитеков A. afarensis, более примитивный, чем A. africanus, но тоже двуногий и с черр_ис-14.4. Австралопитек тами «промежуточности» ПО отношению афарский. Реконструкция к человекообразным обезьянам и человеку (рис. 14.4). Объем мозговой полости черепа оказался в пределах 380—450 см³, т. е. практически не отличался от объема мозга шимпанзе.

Австралопитеки имеют большее сходство с человеком не по объему и строению мозга, а по строению зубной системы и способу передвижения. Изучение австралопитековых показало, что именно двуногость, а не большой объем мозга, явилась ключевой адаптацией ранних гоминид. Одновременно с разными видами австралопитеков в Африке обитали несколько видов парантропов (Paranthropos robustus, Р. Boisei), эволюционировавших в сторону усиления звериных черт. Они оказались тупиковой ветвью эволюции и вымерли около 1 млн лет назад. В 1964 г. по находкам, сделанным в Танзании, был выделен вид Homo habilis, или Человек умелый, имеющий абсолютный возраст 2—1,7 млн лет. Отличительными чертами его являются двуногость, в целом прогрессивное строение кисти, зубной системы, объем мозговой коробки от 540 до 700 см³, что примерно в полтора раза превышает объем мозга австралопитеков. На внутренней поверхности черепа обнаруживаются признаки прогрессивных нейроморфологических изменений, определяющихся по отпечаткам головного мозга: выраженная асимметрия полушарий и развитие двух речевых центров как условие для возникновения членораздельной речи. Большой палец стопы не отведен в сторону. Это свидетельствует о том, что морфологические перестройки, связанные с прямохождением, у него полностью завершились. Вместе с останками Н. habilis найдены орудия труда со следами целенаправленной обработки, свидетельствующие о ранних формах трудовой деятельности.

Эти грубо обработанные, заостренные с одной стороны каменные рубила получили название орудий олдувайской культуры. Перечисленные признаки, ведущим из которых является прогрессивное развитие мозга, характеризуют организм уже с иной морфофункциональной организацией по сравнению с австралопитеками. Эти признаки считаются специфичными для рода Homo. Сопоставление морфологии африканского и афарского австралопитеков с Я. habilis и современным человеком позволяет предположить следующую схему филогенетических взаимоотношений ранних гоминид (рис. 14.5). Африканский австралопитек, считавшийся раньше общим предком как рода Homo, так и других австралопитековых, является в этой схеме представителем боковой ветви эволюции, приведшей к узкой специализации и образованию мощных форм типа A. robustus, которые вымерли около 1 млн лет назад. Общим предком всех австралопитековых и рода Homo является в соответствии с этой схемой A. afarensis.

Таким образом, на протяжении 1—1,5 млн лет представители двух близких родов и, возможно, нескольких видов семейства гоминид сосуществовали, причем не только во времени, но и на перекрывающихся территориях. В основе дивергенции различных линий ранних гоминид и австралопитековых могли лежать разного.

Рис. 14.5. Филогенетические взаимоотношения ранних гоминид рода механизмы изоляции, в первую очередь генетические: мутации в виде хромосомных перестроек. Ведущими факторами эволюции на прегоминидной стадии антропогенеза являлись, несомненно, факторы биологической эволюции, главным из которых является естественный отбор. Об этом свидетельствует, в частности, видовое разнообразие австралопитековых, обитавших в различных условиях практически на всей территории Южной, Центральной и Северо-Восточной Африки. В это же время в происхождении рода Homo, вероятно, имело место скачкообразное изменение наследственного материала.

В разных органах и системах прегоминид обнаруживалась асинхронность филогенеза. Есть предположение о том, что эволюция коры больших полушарий мозга состоит из двух компонентов, разобщенных по времени: соматического, обеспечивающего сенсорно-моторные функции, и несоматического, связанного с высшими психическими функциями. Если локомоторный комплекс подвергался длительным постоянным изменениям, то головной мозг эволюционировал скачкообразно. Элементы скачкообразности в эволюции некоторых структур ранних гоминид могли быть обусловлены «транспозиционными взрывами» (перестройками генома за счет подвижных генетических элементов, переносящих комплексы генов на новое место). Это могло сопровождаться постепенным развитием других морфофизиологических свойств в результате накопления малых мутаций под контролем естественного отбора. Но именно в период становления Н. habilis возникла, вероятно, часть хромосомных перестроек в геноме человека, о которых говорилось выше.

Следующей ступенью гоминизации после появления Н. habilis считается возникновение архантропов, представителем которых является сборный вид Н. erectus, или Человек прямоходящий. Материальная культура и ярко выраженная социальность позволили ему быстро и эффективно расселиться по всей территории Африки и Евразии и освоить обширный ареал, разнообразный в климатическом отношении. Действительно, орудия труда Н. erectus более прогрессивны, чем у Н. habilis, а масса мозга (от 800 до 1000 г) явно превышает минимальную массу (750 г), при которой возможно существование речи. Наличие при этом речевых центров, возникших впервые у Н. habilis, предполагает и развитие второй сигнальной системы.

Наличие большого количества находок архантропов древностью 1,5—0,1 млн лет в отдаленных от Африки регионах — в Юго-Восточной и Восточной Азии, в Центральной Европе и даже на Британских островах — свидетельствуют об активных адаптациях их к разнообразным условиям существования (рис. 14.6). В связи с тем что небольшое различие ископаемых останков Н. erectus не соответствует значительному разнообразию природно-климатических условий указанных территорий, можно заключить, что в этих адаптациях значительную роль играли наряду с факторами биологической эволюции также и социальные факторы: совместное изготовление укрытий, орудий труда и использование огня.

Рис. 14.6. Места обнаружения ископаемых остатков Человека прямоходящего.

Выделяют три группы Н. erectus: обитавшие в Европе, Азии и Африке. Долгое время древнейшими архантропами считались азиатские представители из Индонезии и Восточного Китая — питекантроп и синантроп. Однако находки на территории Израиля (1982) и Кении (1984), датирующиеся соответственно 2,0 и 1,6 млн лет, сопровождающиеся элементами материальной культуры и признаками использования огня, показали, что эрогенная эволюция гоминид происходила на африканском континенте и на Ближнем Востоке. Это позволило связать происхождение Я. erectus с восточноафриканскими формами Я. habilis.

Ряд популяций Я. erectus в Европе, по-видимому, эволюционировали в новый вид—Я. antecessor. Многие исследователи считают, что этот вид мог быть общим предком как неандертальского, так и современного человека.

Роль Я. erectus как этапа антропогенеза никогда не подвергалась сомнению. Что же касается палеоантропа, или неандертальского человека, то его роль в происхождении человека в настоящее время оспаривается. Это связано в первую очередь с обнаружением большого количества ископаемых останков человека с промежуточными чертами между Я. erectus и человеком современного физического типа. Кроме того, палеонтологические находки последних лет дают повод судить о недооценке интеллектуальных возможностей неандертальцев. На всех стоянках обнаружены следы костров и обгоревшие кости животных, что свидетельствует об использовании огня для приготовления пищи. Орудия труда их гораздо совершеннее, чем у предковых форм. Масса мозга неандертальцев около 1500 г, причем особое развитие получили отделы, связанные с логическим мышлением. Костные останки неандертальца из Сен-Сезера (Франция) были найдены вместе с орудиями труда, свойственными верхнепалеолитическому человеку, что свидетельствует об отсутствии резкой интеллектуальной грани между неандертальцем и современным человеком. Имеются данные о ритуальных захоронениях неандертальцев на территории Ближнего Востока.

Эти и ряд других находок позволили выделить палеоантропов в отдельный подвид Homo sapiens neanderthalensis в отличие от неоантропа Я. s. sapiens, который, таким образом, тоже получил ранг подвида. Наиболее древние ископаемые останки его возрастом 100 тыс. лет обнаружены также на территории Северо-Восточной Африки. Многочисленные находки палеоантропов и неоантропов на территории Европы, датирующиеся 37—25 тыс. лет, свидетельствуют о сосуществовании обоих подвидов в течение нескольких тысячелетий.

В тот же период неоантропы обитали уже не только в Европе и Африке, но и в отдаленных районах Азии (о. Тайвань, о. Окинава) и даже в Америке. Эти данные указывают на необычайно быстрый процесс расселения современного человека, что может быть доказательством «взрывного», скачкообразного характера антропогенеза в этот период как в биологическом, так и в социальном смысле. Я. s. neanderthalensis в виде ископаемых остатков не обнаруживается позже рубежа в 25 тыс. лет. Быстрое исчезновение палеоантропов может быть объяснено вытеснением их неоантропами и людьми с более совершенной техникой изготовления орудий труда и с более высоким уровнем социальности. Возможность метисации людей современного физического типа с неандертальцами в Европе подвергается сомнению, хотя среди жителей центрально-европейских стран иногда встречаются носители ряда редких аллелей, считающихся по происхождению неандертальскими.

С возникновением человека современного физического типа роль биологических факторов в его эволюции свелась к минимуму, уступив место социальной эволюции. Об этом отчетливо свидетельствует отсутствие существенных различий между ископаемым человеком, жившим 30—25 тыс. лет назад, и нашим современником.