Растительные сообщества. 
Биология

Растительное сообщество — растительный компонент биоценоза, представленный эволюционно сформировавшимся множеством совместно обитающих растений разных видов (сосудистых растений, мхов, лишайников, микроскопических водорослей, грибов, бактерий).

Наиболее существенные признаки растительных сообществ (продуктивность, структура, внешний вид и др.) определяются составом сосудистых растений.

Растительные сообщества, как правило, характеризуется достаточно богатым видовым составом сосудистых растений. Например, в хвойных лесах обычно совместно произрастает до 30 и более видов, в дубовых лесах — до 40—50, на лугах — 30—50, в тропических лесах — более 100.

Растительные сообщества образованы видами, различными по своим экологическим и биологическим свойствам и чаще представлены различными жизненными формами. Так, в состав растительного сообщества еловых лесов входят деревья (ель), кустарники (крушина ломкая, жимолость лесная), кустарнички (брусника, черника), травы (кислица обыкновенная, майник, седмичник и др.). Сложный видовой состав сообщества живых организмов служит важным фактором повышения устойчивости биогеоценоза.

Основные типы растительных сообществ: лес, степь, луг, болото, пустыня, тундра, водные сообщества, ботанический сад.

В растительном сообществе различают преобладающие виды, образующие основную массу надземных органов (доминанты), и виды, принимающие относительно небольшое участие в его формировании. Доминанты, обладающие большой средообразующей способностью, называются эдификаторами. Главным образом благодаря жизнедеятельности последних в растительных сообществах создается особый климат (фитоклимат) и особые почвенные условия.

Растения, произрастающие в условиях сомкнутых растительных сообществ, отличаются от одновозрастных особей тех же видов, выросших вне сообщества, рядом морфофизиологических особенностей, свидетельствующих о том, что они находятся в условиях частичного угнетения. Так, растения, возникшие из семян, в этих условиях развиваются медленнее, достигая способности цвести и плодоносить через более продолжительный срок. Для них характерна большая высота при меньшей толщине ствола; при этом последний более постепенно сужается кверху. У этих растений крона менее развита и располагается ближе к самой верхней части ствола. Основными факторами, угнетающими развитие растений, считаются конкуренция за свет, воду, минеральные компоненты, выделение продуктов обмена (в том числе токсичных), поступление в почву и на ее поверхность отмерших органов растений, создание особого микроклимата в результате образования надземными органами растений более или менее густого покрова.

В процессе формирования растительных сообществ между составляющими их видами растений устанавливаются сложные отношения, которые традиционно принято подразделять на нейтральные, антагонистические (паразитизм, антибиоз) и положительные (симбиоз). Из них наибольшее значение имеют паразитизм и симбиоз. Среди растений-паразитов встречаются настоящие (полные) паразиты (некоторые бактерии и грибы, заразиха, повилика) и полупаразиты (имеют зеленые листья, способные к фотосинтезу, и от растений-хозяев получают лишь воду и минеральные вещества: омела, очанки, мытники). К симбиотическим взаимоотношениям относятся мутуализм (двусторонне выгодные отношения) и комменсализм (один из партнеров получает пользу от связи с другим, а для второго партнера это безразлично). В зависимости от того, какой организм вступает в симбиотические отношения с сосудистыми растениями, различают следующие формы мутуализма: микотрофия (симбиоз с грибами, в частности, микоризными), бактериотрофия (симбиоз с бактериями, в частности, азотфиксирующими), альготрофия (симбиоз с водорослью). Типичным примером комменсализма является ситуация, когда на стволах и ветвях древесных растений поселяются другие растения (эпифиты, чаще представленные мхами и лишайниками), для которых первые служат лишь субстратом для прикрепления.

Становление растительных сообществ в эволюции протекало таким образом, что в него входили виды растений, использующие различные горизонты надземной и подземной среды, результатом чего явилась их вертикальная неоднородность. Наиболее демонстративно эта закономерность прослеживается при рассмотрении надземной части лесных сообществ умеренных широт, представленных, как правило, различными жизненными формами. При этом растения различных видов располагают свои листья в определенном интервале высоты над уровнем почвы, образуя достаточно четко оформленные и достаточно сомкнутые ярусы. Примером может служить расчленение широколиственных лесов на 5 ярусов (рис. 8.66). Биологическое значение многоярусной организации растительных сообществ заключается в более полном использовании солнечной энергии. Для подземной части растительных сообществ также характерна яруспость залегания корней. Она обусловлена неодинаковой глубиной укоренения у различных видов растений. Как правило, это наблюдается при совместном произрастании особей, отличающихся по их отношению к влажности почвы.

Характеризуя сложную геометрическую структуру растительных сообществ, следует также отметить их горизонтальную гетерогенность. В горизонтальной плоскости (плане) выделяют зоны (пятна), отличающиеся по количественному соотношению разных видов растений, по числу особей на единицу площади, продуктивности и другим параметрам. Данная характеристика растительного сообщества называется мозаичностью. Считается, что последняя в основном обусловлена неоднородностью в экотопе (например, наличие возвышений и понижений рельефа местности), деятельностью животных (например, землероев), воздействием человека и др.

Будучи компонентом динамической экосистемы более высокого уровня (биогеоценоза), растительное сообщество характеризу;

Рис. 8.66. Ярусная организация растительного сообщества на примере широколиственного леса:

а — схема (I — дуб, бук, ясень, липа, клеи; II — яблоня, груша, рябина; III — подлесок, образован кустарниками: боярышник, шиповник, лещина, черемуха, бересклет; IV — травянистые растения и кустарнички: земляника, зверобой, медуница, копытень; V — мхи, лишайники); 6 — фотография ется определенной изменчивостью во времени. Различают непрерывные изменения (зависящие от особенностей жизненного цикла растений, воздействия животных и человека, изменений условий произрастания и др.) и смену одного растительного сообщества другим (сукцессия — подробнее см. т. 2, ч. 2, с. 43).