Экологические сукцессии, их закономерности и виды

Экосистемы не являются «застывшими» образованиями. Все экосистемы на Земле находятся в состоянии динамического равновесия. В любой экосистеме протекают процессы, приводящие к изменению экосистемы в пространстве и во времени. В результате изменяются состав биоты, структура экосистемы, ее продуктивность. Совокупность этих процессов в экосистеме называют экологической сукцессией.

Впервые понятие экологической сукцессии было введено в науку в 1916 г. Ф. Клементсом. Он считал изменения сообществ во времени естественным процессом, который происходит вследствие изменения климатических факторов. Сукцессия завершается формированием нового сообщества, которое адаптировано к климатическим условиям. Такое сообщество он назвал «климакс-формацией», или просто климаксом. Сукцессии проходят через фазу обнажения (появления незаселенного пространства), миграции (заселения его первыми поселенцами — пионерами), колонизации и приспособления к конкретным условиям обитания, соревнования (конкуренции с вытеснением ряда видов-пионеров) и реакции (обратного воздействия сообществ на биотоп и условия среды) к стабилизации — формированию климаксового биоценоза.

Современные представления существенно расширили позиции Ф. Клементса, однако суть концепции экологической сукцессии осталась неизменной. Помимо климата в развитии сукцессии в настоящее время признается роль других факторов, а принципиальное отличие заключается в том, что климакс считается временным состоянием. Кроме того, согласно Ф. Клементсу, в одной биоклиматической зоне складывается один вариант климаксового сообщества, тогда как сейчас ясно, что в одной климатогеографической зоне могут существовать разные типы биоценозов в состоянии климакса¹.

Большой вклад в развитие концепции экологических сукцессий внес академик В. Н. Сукачев. Начальный этап сукцессии, который он характеризовал как процесс первоначального формирования растительного покрова, связанный со вселением (миграцией) растений на данную территорию, с их отбором в процессе приспособления к ее условиям, а затем и с конкуренцией между ними из-за средств жизни, он назвал сингенезом. Сингенетическая сукцессия, обусловленная вначале исключительно абиотическими факторами, приводит к формированию фитоценоза и дальнейшее развитие идет (по принципу аутогенной сукцессии) до устойчивого состояния, соответствующего климаксу.

Важным механизмом стабилизации В. Н. Сукачев считал конкуренцию, которая приводит к равновесному состоянию, завершающему развитие.

По современным представлениям, климакс (климаксовое сообщество) является завершающей стабильной стадией развития экосистемы. Экосистема или сообщество, находящиеся в состоянии климакса, поддерживают себя неопределенно долго (по меньшей мере, на протяжении нескольких человеческих жизней), все внутренние компоненты уравновешены между собой и с окружающей средой. Годовая продукция и «импорт» уравновешиваются годовым потреблением и «экспортом». В тех местах, где рельеф местности, почва, водный режим и регулярные возмущения, например пожары, препятствуют развитию экосистемы до теоретически конечного состояния, сукцессия заканчивается так называемым эдафическим климаксом. Последний представляет собой модификации стационарных состояний, соответствующих особым — местным — условиям субстрата.

Таким образом, экологической сукцессией называется последовательная смена биоценозов в рамках одного биотопа. Применительно к наземным экосистемам это определение можно перефразировать следующим образом: сукцессия — это последовательная смена типов растительного покрова на данной территории.

Все сукцессионные процессы происходят согласно закону сукцессионого замещения, который формулируется следующим образом: природные биотические сообщества последовательно формируют закономерный ряд экосистем, ведущий к наиболее устойчивому в данных условиях состоянию. Наиболее устойчивое в определенных условиях состояние биотического сообщества, при неизменности биотопа не подвергающееся дальнейшей сукцессии, называют, как уже отмечалось выше, состоянием климакса.

Любой процесс сукцессии проходит, как правило, через три основные стадии: первопоселенцы (пионерные виды) —> серии сукцессий —> климаксное сообщество.

Полную сукцессию, включающую все стадии, от пионерных видов до климаксного сообщества, называют серией сукцессий. При этом каждую серию образует ряд сериальных сообществ.

В естественных экосистемах происходят различные, но скорости и направленности сукцессионные изменения. Классификация всего многообразия этих процессов может производиться по следующим признакам.

• 1. По характеру биотопа. Здесь различают следующие виды сукцессий:
  • • первичные — это сукцессии на территориях, впервые осваиваемых организмами. К таким территориям относят застывшие лавовые потоки, обнажившиеся участки морского дна и др.;
  • • вторичные сукцессии — это случай, когда сообщество развивается на месте, где ранее существовала хорошо развитая экосистема. Обычно от предшественника сохраняются богатые жизненные ресурсы, поэтому вторичные сукцессии быстрее приводят к образованию климаксного сообщества. Причиной изменений могут быть пожары, наводнения, распашка степей, вырубка лесов, осушение болот.

Большинство экологических сукцессий в биосфере относятся ко вторичным.

• 2. По заключительной стадии различают следующие виды сукцессий:
  • • прогрессивные — это такие типы сукцессии, в результате которых существовавшее на данном месте коренное биотическое сообщество, которое по каким-либо причинам было удалено (вырубка), полностью восстанавливается;
  • • регрессивные — сукцессии не завершаются конечным климаксом, вместо этого коренная экосистема полностью исчезает, примером чего могут служить процессы опустынивания, в результате которых лесные экосистемы, как правило, навсегда исчезают с занимаемой территории.
• 3. По причинам, вызывающим сукцессию, различают следующие виды сукцессий:
  • • экзогенные — связаны с действием внешних факторов, в том числе и хозяйственной деятельности человека. Наибольшее влияние на сукцессионные процессы оказывают следующие факторы:

климатические. Основное влияние из них оказывают температурный режим и количество осадков;

• — почвенные. Изменения pH почвы, а также режима грунтовых вод приводят к изменениям фитоценоза;
• — геологические. К ним относятся подвижки земной коры, вулканическая активность и пр.;
• — антропогенные. Они связаны в основном с рекреационным и пастбищным использованием экосистем. Как правило, такие сукцессии проявляются в постепенном разрушении (дегрессии) экосистем и в снижении их продуктивности. Иногда антропогенные сукцессии бывают автогенными. Это происходит в том случае, когда нарушенная или уничтоженная человеком экосистема начинает самопроизвольно восстанавливаться. Такие процессы называются восстановительными сукцессиями или демутациями;
• • эндогенные — связаны с внутренними процессами экосистемы, в частности с динамикой биотопа и межвидовыми взаимодействиями. В большинстве случаев именно биотические факторы являются главной причиной сукцессий такого типа.

Особый интерес в настоящее время представляют антропогенные сукцессии, которые постепенно становятся одним из наиболее часто встречающихся случаев экологической сукцессии. В современных условиях происходит постоянный рост антропогенной нагрузки на природные экосистемы, что приводит к относительно быстрым изменениям их структуры. Для обозначения изменений в экосистемах, формирующихся вследствие антропогенных воздействий, используют термин «экологические модификации».

Экологические модификации представляют собой совокупность приспособлений, возникающих в биоценозе, для достижения соответствия между интенсивностью и характером метаболизма биоценоза и постоянно изменяющимися условиями среды. Для достижения такого соответствия служат механизмы саморегуляции численности популяций, регуляторные механизмы отдельных особей, приспособительные изменения в строении органов растений и животных, компенсаторно-приспособительные реакции и др.

Важным фактором, определяющим состояние биоценоза, является его обеспеченность жизненными ресурсами, в том числе лимитирующими экологическими факторами. Изменения параметров этих факторов и обеспеченности жизненными ресурсами вызывают в биоценозе изменения интенсивности и характера метаболизма на уровне продуцентов, консументов и редуцентов. Так, в частности, предпосылкой метаболического прогресса является антропогенное обогащение водных экосистем биогенными элементами, что ведет к увеличению продукции фито-, бактериои зоопланктона, высшей водной растительности. Например, интенсивность фотосинтеза фитопланктона в эвтрофных озерах может быть в 100—400 раз, а активность бактерионланктона — в 30—70 раз выше, чем в олиготрофных.

На основе результатов анализа изменений в биоценозах выделяют три общих направления метаболического прогресса, относящихся к экологическим модификациям:

• • экологический прогресс, проявляющийся в усложнении структуры биоценоза;
• • экологический регресс, выражающийся в упрощении структуры биоценоза;
• • экологические модуляции, представляющие собой перестройки структуры, не ведущие, однако, к ее усложнению или упрощению.

Одно из наиболее важных направлений усложнения структуры биоценоза — увеличение видового разнообразия, прежде всего общего числа видов продуцентов и консументов. Примером такого биоценоза является высокопродуктивное сообщество коралловых рифов, где видовое разнообразие очень велико.

В случае экологического прогресса в изменении структуры биоценоза ведущую роль играют фотолитотрофы, продуктивность которых и число видов увеличиваются. В водных экосистемах признаки экологического прогресса хорошо заметны в местах смешения водных масс различного происхождения. При создании водохранилищ состояние экологического прогресса наблюдается на начальных этапах становления экосистемы. Часто предпосылкой для экологического прогресса является крайняя бедность биогенными элементами и их последующее увеличение.

Экологический прогресс характеризуется повышением устойчивости к внешним воздействиям, усложнением межвидовых отношений, увеличением пространственной гетерогенности биоценоза, усложнением временной структуры, удлинением жизненных циклов организмов. При этом повышается упорядоченность биоценоза. Если эти явления вызваны деятельностью человека, то такое состояние биоценоза называют антропогенным возбуждением.

Как и экологический прогресс, экологический регресс ведет к метаболическому прогрессу. Экологический регресс также характеризуется увеличением скорости обмена биогенных веществ с окружающей средой, увеличением продукции. Однако, в отличие от состояния экологического прогресса, видовое разнообразие уменьшается, падает устойчивость биоценоза к внешним воздействия, межвидовые отношения, пищевые сети, временная структура упрощаются, уменьшается пространственная гетерогенность биоценоза, снижается продолжительность жизни организмов. Примерами экологического регресса могут служить высокопродуктивные сообщества эстуариев (широких устьев рек, впадающих в море) в умеренных широтах, отличающиеся относительно низким видовым разнообразием. Предпосылкой для развития экологического регресса может быть загрязнение экосистемы органическими веществами.

Экологические модуляции представляют собой такие перестройки организации биоценоза, которые не изменяют метаболического уровня его организации. В этом случае происходят смена доминирующих видов, состав руководящих комплексов, общая смена видов.

В качестве примеров экологических сукцессий приведем несколько наиболее типичных случаев.

1. Сукцессия после вырубки леса (прогрессивная вторичная сукцессия) (рис. 3.20). Опыт наблюдений за лесными экосистемами в бореальной зоне показывает, что после вырубки древостоя на его месте появляется травянистая растительность, которая может господствовать на рассматриваемой территории до полутора десятков лет в зависимости от конкретных условий биотопа. Со временем эта территория зарастает лиственными породами деревьев. Лишь после этого происходит постепенное вытеснение лиственных пород деревьев хвойными породами, образующими климаксовое сообщество. Лесоводствениая практика показывает, что если попытаться пропустить стадию лиственного древостоя путем посадки саженцев хвойных пород, то полученный искусственный хвойный лес (лесные культуры) будет отличаться меньшей устойчивостью к вредителям и прочим факторам окружающей среды.

Рис. 3.20. Пример антропогенной вторичной экологической сукцессии.

после вырубки леса

2. Сукцессия в эвтрофированном водоеме. Эвтрофирование водоема — это процесс поступления в него избыточного количества биогенных элементов. В результате в водоеме начинается бурное развитие сине-зеленых водорослей и других водных растений, что приводит к постепенному зарастанию водоема.

Как очевидно из схемы на рис. 3.21, в результате возникающий при эвтрофировании сукцессии водоем за конечное время прекратит свое существование.

Олиготрофный водоем отличается чистой, прозрачной водой с низким содержанием биогенных элементов. Его биоценоз характеризуется большим видовым разнообразием, но низкой продуктивностью. Содержание биогенных элементов в таких водоемах колеблется в пределах 1,5—5 мг/л. Это обычно озера и горные реки с холодной, проточной и прозрачной водой и высокой концентрацией растворенного в воде кислорода.

Мезотрофные водоемы — это водоемы со средним уровнем первичной продукции. В таких водоемах хорошо развит фитопланктон, состав гидробионтов отличается большим разнообразием. Мезотрофный водоем возникает из олиготрофного из-за повышения в нем концентрации биогенных элементов.

Рис. 3.21. Пример вторичной антропогенной сукцессии в водоеме.

Эвтрофные водоемы — водоемы с высоким уровнем первичной продукции и большой концентрацией биогенных элементов. Это неглубокие озера, водохранилища и пруды с развитой прибрежной растительностью и многочисленным фитопланктоном. Концентрация кислорода низкая, нехватка его особенно наблюдается в придонных слоях, где часто возникает замор рыбы.

При попадании в воду избыточных количеств соединений фосфора и азота ухудшаются физико-химические свойства воды, она становится мутной, зеленой, с неприятным привкусом и запахом. Повышается ее кислотность, вследствие чего в осадок выпадают карбонат кальция и гидроксид марганца. Отмершие водоросли оседают на дно, увеличивая количество донных отложений. Разложение водорослей идет с поглощением растворенного в воде кислорода, нередко продукты распада токсичны. Некоторые водоросли, например микроцистис (Microcystis — из отдела сине-зеленых водорослей), выделяют токсичные вещества еще при своей жизнедеятельности. Гриб лептомитус (Leptomituslactus) развивается на растительных остатках в сильно загрязненных водоемах. Продукты распада водорослей используют в пищу некоторые бактерии и грибы, численность которых возрастает, что придает воде характерный привкус и запах. При разложении белков образуются аммиак и сероводород.

Эвгрофирование может происходить в результате естественных причин: паводковых вод, стоков во время дождей, несущих множество растительных остатков, эрозии почв, а также попадания в водоемы опавшей листвы. Данный процесс значительно ускоряется под действием антропогенного фактора, особенно в водоемах с замедленным стоком. Это бытовые и промышленные стоки, смыв удобрений с полей, сплав леса, особенно молевой с неокоренной древесиной, так как экстракты коры поглощают кислород.

Дистрофпые водоемы — водоемы, бедные питательными веществами, в них очень мало соединений, необходимых растениям для метаболизма. В воде таких водоемов содержится большое количество растворенных гумусовых веществ, отчего она приобретает коричневую окраску. Эти водоемы часто окружены болотами. Вода кислая, поэтому в ней мало планктона, а из-за отложения торфа в воде дистрофных водоемов низкое содержание растворенного кислорода.

3. Сукцессия грибов в древесине. Это еще один пример распространенной сукцессии. В лесных биоценозах постоянно происходит процесс отпада, связанный с отмиранием старых и ослабленных деревьев. Образующийся при этом детрит заселяется деструкторами, главным образом дереворазрушающими грибами. Известно, что только грибы способны эффективно разрушать мертвую древесину, и их роль в этом процессе первостепенна.

В зависимости от степени разрушения мертвой древесины в поваленном дереве преобладают те или иные грибные ассоциации. Упрощенно процесс смены грибных сообществ можно представить следующей схемой, изображенной на рис. 3.22.

Иногда человек пытается вмешиваться в естественный процесс экологической сукцессии, пытаясь сразу перевести экосистему в нужное ему состояние (например, хвойный лес). Как правило, такие попытки в конечном счете приводят к результату, прямо противоположному первоначальному замыслу. Э го происходит в силу действия общебиологического закона внутреннего развития экосистем — закона последовательного прохождения фаз развития экосистем: фазы развития природной системы могут следовать лишь в эволюционно и функционально закрепленном порядке, как правило, без выпадения промежуточных этапов.

Рис. 3.22. Пример экологической сукцессии грибов в древесине.

Искусственно невозможно исключить какую-либо фазу развития, можно лишь сократить ее во времени.

Общие закономерности экологических сукцессий представлены в табл. 3.5.

Таблица 3.5

Общие закономерности экологических сукцессий.

Окончание табл. 3.5

В настоящее время происходит постоянное снижение количества экосистем, не затронутых деятельностью человека. Большинство экосистем планеты в той или иной степени находятся в нарушенном состоянии. В связи с этим понятие о «хорошей» экосистеме приобретает важность как показатель состояния экосистемы и как эталон, к которому необходимо стремиться. Впервые понятие о «хорошем биогеоценозе» введено в экологию С. С. Шварцем в 1976 г.

«Хорошие» экосистемы должны сочетать в себе одновременно молодость и зрелость. Для молодых экосистем характерны быстрый рост, высокая продуктивность, но малая степень защищенности (буферное™). Зрелые экосистемы характеризуются незначительной продуктивностью, но высокой устойчивостью к внешним воздействиям.

По Шварцу, «хороший» биогеоценоз должен отвечать следующим основным признакам:

• 1) продукция всех основных звеньев трофических цепей высокая, а превышение фитомассы над зоомассой выражено не резко;
• 2) высокие продукция и продуктивность, а произведение продуктивности на биомассу стремится к максимуму;
• 3) высокая стабильность биогеоценоза в широком диапазоне внешних условий, характерная и для популяций доминирующих видов, и для экосистем в целом;
• 4) динамическое равновесие биоценоза обеспечивает состояние гомеостаза неживых составляющих биогеоценоза — гидрологического режима территории и газового состава атмосферы;
• 5) большая скорость обмена вещества и энергии;
• 6) способность экосистемы к быстрой перестройке структуры сообщества и быстрым эволюционным преобразованиям популяций доминантных видов.

Вопросы для самопроверки

• 1. Что такое биоценоз?
• 2. Какие организмы называются гетеротрофами?
• 3. Какие организмы называются автотрофами?
• 4. Какие организмы называются продуцентами?
• 5. Какие организмы называются консументами?
• 6. Что такое пищевая цепь?
• 7. Что такое пищевая сеть?
• 8. Что называется трофическим уровнем?
• 9. Как оценивается видовое разнообразие в биоценозе?
• 10. Что такое структура биоценоза?
• 11. Что такое экосистема?
• 12. Что такое биогеоценоз?
• 13. Что такое экологическая сукцессия?
• 14. Что такое гомеостаз?
• 15. Что такое биом?
• 16. Что такое экотон?
• 17. Что такое продуктивность экосистемы?
• 18. К какой группе организмов по типу питания относится корова?
• 19. К какой группе организмов по положению в пищевой цепи относится заяц?
• 20. К какому типу экосистем по признаку «масштаб» относится пруд?
• 21. Какой тип продуктивности биоценоза определяется скоростью роста зеленых растений?