Строение и функции капиллярных сосудов

Функции капилляров в системе кровообращения являются самыми важными. Именно в них происходит обмен газами и другими веществами между кровью и тканевой жидкостью. Капилляры имеют очень тонкие стенки, которые состоят из эндотелиальных клеток, лежащих на базальной мембране. Мышечные волокна, которые могли бы менять величину просвета сосудов, в стенках капилляров полностью отсутствуют (см. рис. 7.2, г). Капиллярный кровоток по этой причине полностью зависит от разности давлений в приносящих и выносящих сосудах. Падение давления в капиллярной сети, несмотря на ее густоту и маленький диаметр капилляров (4—8 мкм), значительно меньше, чем в артериолах. Давление в капиллярах снижается приблизительно на 20 мм рт. ст. (с 35 до 15 мм рт. ст.). Такое небольшое падение давления связано с устойчивостью капиллярных стенок к растяжению из-за небольшого количества эластических элементов.

Микроциркуляция представляет собой комплекс процессов, происходящих в прекапиллярных артериолах, капиллярной сети и посткапиллярных венулах, который включает, помимо организации кровотока, обмен жидкостью и растворенными в ней веществами между кровью и тканями. Совокупность сосудов, участвующих в этих процессах, рассматривается как функциональная единица и называется микроциркуляторным руслом. Кровь поступает в микроциркуляторное русло по артериолам. От артериол отходят метартериолы, от которых, в свою очередь, берут начало капилляры. В местах отхождения капилляров от метартериол располагаются гладкомышечные прекапиллярные сфинктеры, способные при сужении полностью перекрывать кровоток в конкретных капиллярах. Кроме метартериол, от артериол могут отходить микрососуды, несущие кровь в венулы, минуя капилляры. Эти сосуды называются артерио-венозными анастомозами или шунтами. Таких анастомозов особенно много в коже, где они способствуют терморегуляции (рис. 7.7).

Рис. 7.7. Основные элементы микроциркуляторного русла.

Обменная функция в микроциркуляторном русле принадлежит капиллярам, хотя газообмен может происходить и в других микрососудах. За счет своей многочисленности капилляры образуют огромную диффузионную поверхность. В зависимости от функций, выполняемых органом, и интенсивности обменных процессов густота капиллярной сети может сильно различаться. Меньше всего капилляров в костной, жировой, соединительной тканях и гладких мышцах (250—300 капилляров на 1 мм³). В 1 мм³ скелетной мышцы содержится от 300 до 2000 капилляров в зависимости от вида мышц и степени их тренированности. Самая высокая плотность капилляров наблюдается в тканях ГМ, сердца, печени, почек, красного костного мозга, эндокринных и экзокринных желез (2500—3000 капилляров на 1 мм³). Когда орган находится в состоянии покоя, значительная часть его капилляров закрыта. Когда орган активизируется, доля открытых капилляров возрастает (например, в работающей скелетной мышце — в 5—10 раз). Это правило не распространяется на сосуды ГМ, которые функционируют постоянно.

Основные типы капилляров, которые характерны для разных тканей организма, отличаются друг от друга как строением эндотелиального слоя, так и структурой базальной мембраны. Выделяются три типа капилляров: сплошные, окончатые и несплошные (рис. 7.8).

Сплошные капилляры характерны для мышц всех типов, легких, ЦНС, а также жировой и соединительной тканей. Эндотелий таких капилляров.

образован одним слоем клеток длиной 30 мкм, шириной 10 мкм и толщиной 0,1—0,3 мкм (в области ядра — 2—3 мкм). Межклеточные пространства очень малы (0,1 мкм) и заполнены веществом полисахаридной природы. Эндотелиальные клетки пронизаны водными порами, образованными специальными белками аквапоринами. Помимо этих пор, характерных для всех эндотелиальных клеток, в сплошных капиллярах существуют межклеточные каналы несколько большего размера, чем поры. Такие каналы отсутствуют в капиллярах мозга, что можно рассматривать как элемент гемато-энцефалического барьера. Наружная поверхность эндотелиальных клеток покрыта базальной мембраной, которая состоит из тонких фибриллярных элементов, погруженных в аморфную полисахаридную основу. Базальная мембрана имеет толщину от 0,2 до 0,6 мкм и препятствием для транспорта веществ не является.

Рис. 7.8. Участки стенок капиллярных сосудов разных типов. Морфологические особенности и проницаемость для разных веществ и клеток.

Окоичатые капилляры встречаются в почечных клубочках, слизистой оболочке кишечника и сосудистой оболочке глаза. Эндотелиальные клетки таких капилляров имеют уплощенные участки, пронизанные каналами. Эти каналы крупнее пор, они могут быть прикрыты мембранными створками, которые открываются при расширении капилляров. С помощью таких каналов (фенестр) может происходить быстрый обмен водой и растворенными в ней ионами и мелкими молекулами, примером чего может быть фильтрация в капиллярных клубочках почек. Базальная мембрана клубочковых капилляров толще обычной почти в 5—10 раз, что связано с высоким уровнем давления протекающей по ним крови (около 70 мм рт. ст.).

Несплошные капилляры имеют в эндотелиальном слое значительные межклеточные промежутки, через которые могут проходить не только макромолекулы, но даже клетки крови. Базальная мембрана у несплошных капилляров развита плохо и препятствием для прохождения клеток не является. Такие капилляры характерны для печени, селезенки и красного костного мозга. В селезенке через межклеточные промежутки из капилляров выходят «состарившиеся» эритроциты, а в красном костном мозге в капилляры проникают «созревшие» форменные элементы.

Обменные процессы в капиллярах обеспечивают поступление в ткани кислорода и питательных веществ, а также выведение углекислого газа и продуктов метаболизма. Перенос веществ через стенку капилляра обеспечивается такими механизмами, как диффузия, фильтрация, реабсорбция, активный транспорт (микрониноцитоз).

Движущей силой диффузионного переноса является разница концентраций (Сj — С₂) переносимого вещества по обе стороны диффузионного барьера. Количество диффундирующего через барьер вещества (М) прямо пропорционально разности его концентраций (С_х — С₂), площади барьера (5), коэффициенту проницаемости (k) барьера для этого вещества и обратно пропорционально толщине барьера (d). Эту зависимость описывает закон Фика:

Для воды коэффициент проницаемости особенно высок. Даже в сплошных капиллярах она может проходить через мембраны клеток капиллярного эндотелия по специализированным микропорам, образованным белками аквапоринами. Вместе с водой через капиллярную стенку могут легко проходить мелкие молекулы и ионы минеральных водорастворимых веществ. По этой причине их концентрация в плазме крови и в тканевой жидкости практически одинакова.

Молекулы большего размера через водные поры не проходят, поэтому коэффициент проницаемости капиллярной стенки, например, для белка альбумина в 10 000 раз меньше, чем для воды. Для переноса высокомолекулярных веществ эндотелиальные клетки капилляров всех типов способны осуществлять микропипоцитоз. При этом в месте контакта крупной молекулы с эндотелиальной клеткой образуется сначала виячивание мембраны, а затем — транспортная вакуоль, внутри которой молекула преодолевает внутриклеточное пространство и выводится в тканевую жидкость. Процесс идет с затратой энергии, т. е. носит активный характер.

Самым высоким коэффициентом проницаемости характеризуются жирорастворимые вещества. Они проходят через стенку по фосфолипидным мембранам, т. е. по всей клеточной поверхности, а не только по порам и каналам. Таким путем переносятся кислород, углекислый газ, алкоголь и ряд других соединений.

В артериальный конец капилляра кровь поступает иод гидростатическим давлением 35 мм рт. ст. Гидростатическое давление тканевой жидкости, которая окружает капилляр, находится в диапазоне от 0 до 5 мм рт. ст., следовательно, между кровью и тканью возникает градиент (разность) гидростатического давления, равный 30—35 мм рт. ст., создающий условия для выхода воды из капилляра. Гидростатическому давлению противодействует онкотическое давление, которое формируется растворенными белками, удерживающими воду, и пропорционально их концентрации. Онкотическое давление крови равно 25 мм рт. ст., а тканевой жидкости, обедненной белками, — всего 3—4 мм рт. ст. Градиент онкотического давления составляет 21—22 мм рт. ст., что примерно на 10 мм рт. ст. меньше градиента гидростатического давления. По этой причине в артериальном конце капилляра вода и растворенные в ней мелкие молекулы и ионы выходят из крови в ткань. Процесс называется фильтрацией, а давление, его обеспечивающее, — фильтрационным давлением.

При прохождении крови по капилляру происходит падение гидростатического давления и, как следствие, — фильтрационного. В венозном конце капилляра гидростатическое давление крови достигает 17 мм рт. ст., и градиент по нему падает до 12—17 мм рт. ст., т. е. становится меньше градиента онкотического давления. В этих условиях вода начинает перемещаться из ткани в капилляр, и процесс идет тем интенсивнее, чем ближе кровь к концу капилляра. Перемещение воды из ткани в кровь под влиянием градиента онкотического давления называется реабсорбцией.

Схема, иллюстрирующая процессы фильтрации и реабсорбции в микроциркуляторном русле, приведена на рис. 7.9. У здорового человека за сутки из сосудов в ткани фильтруется около 20 л жидкости, а реабсорбируется обратно около 18 л. Оставшаяся в ткани жидкость (2 л) идет на образование лимфы и выводится по лимфатической системе.

Водный баланс между капиллярной кровью и тканевой жидкостью может быть нарушен. В этом случае развивается отек. Причиной может быть высокое гидростатическое давление крови в капиллярах, которое наблюдается, например, при гипертонии. Другой вид отека может развиться при увеличении проницаемости капиллярных стенок или выходе из клеток в тканевую жидкость избыточного количества белка. Такие ситуации возникают при воспалениях, ожогах, аллергических реакциях и др. Увеличение концентрации белка повышает онкотическое давление тканевой жидкости и снижает реабсорбцию воды. Еще одной причиной отека может стать затруднение оттока жидкости по лимфатическим сосудам.

Рис. 7.9. Схема обмена жидкостью между кровеносным капилляром и межклеточным пространством в тканях организма (а).

Динамика падения гидростатического давления и роста онкотичсского давления в капиллярах (б)