Рецепторные клетки — начальное звено анализатора

Восприятие и обработка информации, поступающей из внешней и внутренней среды животного, начинается в рецепторах. Рассмотрим в общих чертах строение и функционирование рецепторной части анализаторов, прежде чем перейти к изложению механизмов восприятия рецепторами энергии раздражающих стимулов различных типов (различных модальностей) — механических, световых, химических, термических.

Несмотря на весьма большое разнообразие рецепторов, входящих в различные анализаторы, их можно разделить на две группы, что подтверждают данные морфологических исследований, полученные на световом и электронно-микроскопическом уровнях. Рецепторы первой группы представляют собой разветвленную терминальную часть нервного волокна (дендрита) первого чувствительного, сенсорного, афферентного нейрона: все эти названия обозначают эту нервную клетку. Название чувствительный, или сенсорный, дано потому, что при возбуждении рецептора в центральном отделе анализатора животного возникает ощущение. Однако в норме работа анализатора может происходить и без формирования ощущения. Поэтому наиболее подходящее название — афферентный нейрон, афферентный рецептор, т. е. передающий информацию в ЦНС.

К первой группе относятся афферентные рецепторы кожного анализатора — механорецепторы, реагирующие на механическое смещение волос, а также на прикосновение или надавливание на безволосые участки кожи; терморецепторы, реагирующие на повышение или снижение температуры кожи, — соответственно тепловые или холодовые; болевые рецепторы, реагирующие на сильные механические и температурные воздействия на кожу и формирующие в центральном отделе ощущение боли. В эту же группу входят и рецепторы висцерального анализатора (внутренних органов): механои терморецепторы, болевые, а также реагирующие на изменение химического состава окружающей среды — хеморецепторы.

Рецепторы двигательного анализатора (проприорецепторы) — механорецепторы мышц и сухожилий также «образованы разветвлениями терминальной части первого афферентного нейрона. К первой группе относятся и рецепторы обонятельного анализатора, воспринимающего молекулы различных химических веществ — хеморецепторы.

Вторая группа афферентных рецепторов представлена специальными клетками, многие из которых на обращенной к раздражающему стимулу поверхности имеют волоски. Первый афферентный нейрон связан с этими клетками с помощью химических синапсов. Такие рецепторы составляют начальное звено слухового анализатора и анализатора положения тела в пространстве; они реагируют на механические стимулы, т. е. являются механорецепторами. Видоизмененные волосковые клетки представляют из себя рецепторы зрительного анализатора, воспринимающие фотоны света — фоторецепторы. И наконец, рецепторные клетки вкусового анализатора, реагирующие на химический состав пищи в ротовой полости у животного, представляют собой хеморецепторы.

Необходимо отметить, что терминальные части рецепторов не прямо контактируют с раздражающими факторами, а через окружающие их структуры, названные вспомогательным аппаратом. Вспомогательный аппарат имеет чрезвычайно важное значение для осуществления нормальной деятельности рецепторов: он может оказывать модулирующее влияние на раздражающий стимул — усиливать или ослаблять интенсивность раздражения. Он же выполняет барьерную функцию — ограничивает влияние различных химических веществ и ионов со стороны соседних клеточных структур на рецепторную область, сохраняя вокруг нее особый состав среды. Вспомогательный аппарат по своей структуре значительно варьирует у различных рецепторов.

Возбуждение в нервной системе может передаваться в виде двух типов электрических сигналов — градуальных и потенциалов действия, генерируемых по закону «все или ничего». Градуальные потенциалы, т. е. потенциалы, изменяющие амплитуду в зависимости от величины раздражения при самых благоприятных условиях проведения, распространяются на 2…3 мм от места своего возникновения (см. гл. 2). Связь между нервными клетками на более длительные расстояния обеспечивается только потенциалами действия. Принимая во внимание тот факт, что афферентные рецепторные образования у животных находятся от ЦНС на расстоянии, равном десяткам или даже сотням миллиметров, энергия раздражающего стимула должна трансформироваться в рецепторах в потенциалы действия. Действительно, при регистрации электрической активности нервных волокон было обнаружено, что в афферентных волокнах, идущих от различных рецепторов в ЦНС, кроме потенциалов действия никаких других сигналов не генерируется. Учитывая, что амплитуда потенциалов действия не изменяется, кодирование информации о раздражающем стимуле в анализаторах частотное. Это означает, что длительные, непрерывные воздействия должны превращаться в рецепторах в определенным образом организованную последовательность потенциалов действия с разной частотой. Вместе с тем совершенствование методов регистрации электрической активности, а также разработка методов экспериментирования с отдельными нервными клетками и волокнами позволили в середине XX в. приблизить место регистрации электрической активности непосредственно к рецепторной области. Оказалось, что возникновению потенциалов действия в афферентных нервных волокнах предшествует градуальный электрический потенциал, генерируемый в рецепторных окончаниях в результате их радражения адекватными стимулами, получивший название рецепторного потенциала. Напомним, что мембранный потенциал нервных или мышечных клеток ?_м можно представить как сумму потенциалов:

где Е" — потенциал, образующийся на мембране за счет процессов пассивного транспорта ионов; Е_а — потенциал, образующийся на мембране за счет активного транспорта ионов при условии, что ионный насос электрогенен.

С достаточной точностью ?), описывается уравнением Голдмана, из которого следует, что мембранный потенциал клетки зависит как от разности наружной и внутренних концентраций ионов, так и от их проницаемости через мембрану. В свою очередь, мембранная проницаемость обусловлена числом открытых ионных каналов. Для нервной и мышечной мембраны в покое главным потенциалобразующим ионом является ион калия, для которого проницаемость мембраны наивысшая. При возбуждении (генерации потенциала действия) существенно увеличивается в первую очередь проницаемость мембраны для ионов натрия, а затем для ионов калия. Оба типа каналов являются потенциалзависимыми. Однако процесс увеличения (активации) числа открытых каналов в зависимости от деполяризации мембраны для ионов натрия в отличие от калиевых каналов носит самоускоряющийся (регенеративный) характер. Учитывая градуальность рецепторного потенциала, процесс активации или инактивации ионных каналов, обусловливающих его возникновение, не является регенеративным. Принимая во внимание различную модальность раздражающих стимулов, ионные каналы, находящиеся в области рецепторной мембраны, должны иметь в своей структуре или же рядом в мембране участки (рецепторные белки), которые могут активироваться под влиянием энергии адекватного для данного рецептора стимула и открывать или закрывать каналы.

На основании вышеизложенного можно представить в общем виде последовательность событий, происходящих в афферентной рецепторной клетке при действии на нее адекватного раздражающего стимула (рис. 15.1). Адекватный раздражающий стимул (/) через структуры вспомогательного аппарата (2) воздействует на мембрану рецептора. Энергия раздражающего стимула вызывает изменения рецепторного белка (J), находящегося в клеточной.

Рис. 15.1. Последовательность событий в афферентном рецепторе при восприятии раздражающего стимула

мембране. Рецепторный белок либо сам может быть частью ионного канала, либо находится рядом с каналом и способен модулировать активность канала опосредованно через ферментативные реакции. В результате в обоих случаях действие энергии раздражающего стимула на рецепторную молекулу приводит к открытию или закрытию ионных каналов (4), по которым проходит ионный ток (5). Рецепторный ионный ток изменяет потенциал рецепторной мембраны. Это изменение потенциала, получившее название рецепторного потенциала (6), приводит к возникновению ионного тока, который вызывает сдвиг мембранного потенциала в соседних участках нервного окончания или нервной клетки. В первом случае (7), если ионный ток будет деполяризующим, он может изменить мембранный потенциал до порогового уровня и вызвать генерацию потенциалов действия, которые будут распространяться по нервному волокну в ЦНС. Во втором случае (7а) в результате изменения мембранного потенциала в синаптической области изменится уровень выделения медиатора. Если выход медиатора увеличится, в постсинаптической области окончания (76), образованного афферентным волокном, произойдет генерация потенциала действия, который, как и в первом случае, по нервному волокну будет распространяться в центральный отдел соответствующего анализатора. Следует отметить, что из-за методических трудностей уровень изученности процессов трансформации энергии адекватного стимула существенно отличается у различных рецепторов. Поэтому для ряда рецепторов некоторые этапы представленной схемы еще мало изучены. В следующих разделах мы более детально ознакомимся со свойствами рецепторов различных модальностей.