Критерии нехромосомного наследования

Можно ли на основе простых критериев, применяемых при генетическом анализе, различить хромосомное наследование и различные типы нехромосомного наследования? Обычно это сделать нелегко, и для окончательного вывода требуется комплекс оценок. Нехромосомное наследование прежде всего выражается в различии результатов реципрокных скрещиваний там, где их можно провести, используя явление гетерогамии. Однако различные результаты реципрокных скрещиваний могут быть получены и при сцеплении с полом.

В связи с этим дополнительным критерием могут служить насыщающие скрещивания с заменой всех хромосом женского организма на хромосомы мужского организма, как это рассмотрено на примере наследования ЦМС у кукурузы.

Однако отмечается наличие постзиготических расщеплений в митозах при наследовании признаков митохондрий у дрожжей, а также расщепление в митозах у гаплоидных сегрегантов, как это наблюдается для признаков хлоропласта у хламидомонады. При этом, правда, трудно различить наследование через органеллы цитоплазмы и ядерное плазмидное наследование. Некоторые специальные приемы позволяют разграничить и эти случаи, например использование цитодукции у дрожжей, вегетативное расщепление гетерокарионов у мицелиальных грибов.

Наконец, дополнительным критерием может служить повышенная чувствительность ДНК клеточных органелл или плазмид к некоторым агентам. Так, при обработке бромистым этидием у дрожжей теряется мтДНК. Гуанидингидрохлорид и фторурацил изгоняют из дрожжей двунитевую РНК штаммов-убийц и некоторые другие нехромосомные детерминанты.

Как уже отмечалось, трудно разделить наследование через органеллы и плазмиды, с одной стороны, и через эндосимбионтов и вирусы — с другой. Наряду с генетическими критериями здесь необходим комплекс биохимических и цитологических подходов.

Рассмотренные механизмы наследования убеждают в том, что клетка может содержать сложную систему полуавтономных взаимодействующих генетических единиц, находящихся не только в хромосомах ядра, но и в нуклеоплазме, в клеточных органеллах (пластидах, митохондриях и др.), а также в цитоплазме. Наследование этих генетических детерминант порой трудно отличить от наследования эндосимбионтов и вирусов. Особенно это касается вирусов, поскольку провирусы могут объединяться с геномом клетки в ее ядре и приобретать свойства, характерные для эписом в интегрированном состоянии, т. е. наследоваться как часть генетического материала ядра. Это в свою очередь открывает дополнительные перспективы направленного переноса отдельных генов.