Генетический материал в онтогенезе

Поколения многоклеточных эукариот объединяет одна клетка — зигота, которая развивается в сложный организм с дифференцированными органами и тканями. Часть клеток зародыша на ранних стадиях развития обособляется и дает начало гонадам, продуцирующим половые клетки — гаметы. Именно гаметы несут генетическую информацию данного вида.

До сих пор нами рассматривались в основном проблемы хранения, передачи и изменений генетической информации. То, каким образом генетическая информация реализуется в ходе индивидуального развития и как генетический материал контролирует последовательное возникновение различных органов и тканей организма, изучает генетика индивидуального развития, или онтогенетика.

Проблема стабильности генетического материала в онтогенезе

Представляет ли онтогенетическая изменчивость результат дифференциального действия генов, т. е. развертывания генетической программы зиготы в пределах нормы реакции, заданной генотипом, или генетический материал изменяется в онтогенезе? Содержат ли все соматические клетки одинаковые наборы генов или различающиеся? Собственно, так был поставлен этот вопрос еще в конце XIX в. В 1883 г. В. Ру, один из создателей ядерной гипотезы наследственности, предположил, что ядра, возникающие при дроблении зиготы, разнокачественны. Однако в 1892 г. Г. Дриш показал, что перемещение ядер между клетками эктодермы и мезодермы дробящегося зародыша не нарушает его нормального развития. Зачаток регенерирующего хвоста тритона может быть пересажен в область конечности и превратится в ногу, а не в хвост. Следовательно, дробление и последующая дифференцировка не сопровождаются утерей или необратимыми изменениями ядерного материала.

Возникновение мутации Ваг у D. melanogaster приводит к дупликации в Х-хромосоме, которую можно наблюдать и в клетках слюнных желез, и в клетках кишечника, хотя эта мутация выражается в изменении формы глаза. Такие примеры, казштось бы, согласуются с точкой зрения, что геном одинаков во всех клетках организма. Это положение подтверждает возможность получения целого растения из отдельных клеток флоэмы корнеплода моркови. Целые растения могут регенерировать из клеток катлуса, возникшего на отрезках стебля проростков, семядолей и т. д., что указывает на тотипотентность дифференцированных соматических клеток растений, т. е. на их способность обеспечивать полное развитие организма.

Способность к соматическому эмбриогенезу, как его назвал Б. П. Токин, и последующей регенерации целых организмов характерна для растений, некоторых животных, губок, кишечнополостных, червей.

В то же время известно, что структура хромосом, например тех же слюнных желез и мальпигиевых сосудов двукрылых, претерпевает существенные изменения вследствие эндомитотической политенизации. У некоторых организмов (паразитические черви, циклопы) известно явление диминуции хроматина — потеря значительной части генетического материала (от 20 до 80% ДНК) — при дифференцировке соматического пути в эмбриогенезе.

Экспериментальный подход к решению дилеммы «дифференциальная активность генов или изменение состава генетического материала в онтогенезе» наметился в 1960;х гг.