Клеточные и молекулярные механизмы адаптаций растений к засолению

У галофитов выделяют следующие механизмы солеустойчивости.

1. Поддержание ионного гомеостаза. Самыми солеустойчивыми организмами на земном шаре являются галотолерантные бактерии, которые обитают в соленых морях и озерах и требуют для своего существования наличия в цитоплазме фантастически высоких концентраций солей (от 3 до 6 М ЫаС1). Лишь при высокой концентрации солей рибосомы этих бактерий способны сохранять нативную структуру и осуществлять синтез белков, а ферменты и другие макромолекулы — проявлять физиологическую активность. Галотолерантные бактерии — единственные живые существа, устойчивость которых к соли реализуется исключительно на уровне макромолекул.

Ферменты и структурные белки растений, так же как и прочих живых организмов, не могут функционировать в условиях высоких внутриклеточных концентраций неорганических ионов, и прежде всего ионов натрия, поскольку практически все макромолекулы не обладают солеустойчивостью. По этой причине солеустойчивость растительного организма зависит не от солеустойчивости самих белков, а от их микроокружения, т. е. от концентрации и соотношения ионов в цитоплазме.

Выживание любого растения в условиях избыточного засоления в значительной степени зависит от способности клеток поддерживать ионный гомеостаз. Содержание ионов в цитоплазме определяется как барьерными функциями мембран, особенно плазмалеммы, так и скоростью выделения ионов в апопласт. Барьерная функция каждой мембраны зависит от ее проницаемости, определяемой ее структурой и работой транспортных систем. Поступающие при засолении в клетку ионы выводятся из цитозоля при помощи ионных насосов. Галофиты по сравнению с гликофитами поддерживают концентрацию ионов натрия в цитоплазме постоянной. У соленакапливающих галофитов, например у сведы морской, кохии американской и у многих морских водорослей, при наличии крупной центральной вакуоли транспортные белки тонопласта переносят ионы натрия и хлора в вакуоль.

Поддержанию гомеостаза помогает и комиартментация лишних ионов в вакуоли. Аккумуляция ионов в вакуолях является очень экономным способом предотвращения его токсического действия в цитоплазме, поскольку, находясь в вакуоли, ионы натрия могут одновременно использоваться и как осмолиты для поддержания внутриклеточного осмотического гомеостаза, нарушенного в условиях засоления.

Поддержание клеткой ионного гомеостаза можно показать на примере ионов натрия. Перенос Ыа+ через тонопласт осуществляется с помощью Иа± Н⁺-антипортера (протонная помпа, обменивающая Н⁺ на Ыа⁺). Гены, кодирующие этот переносчик, были идентифицированы в геноме арабидопсиса.

Помимо регуляции поглощения и компартментации Ка⁺ в вакуоли, существенное значение для поддержания его низкой концентрации в цитозоле имеет выделение Ыа⁺ в апопласт. В отличие от животных клеток, в которых функционируют Ыа⁺-К⁺-АТФазы, или грибов и некоторых водорослей, имеющих Ыа⁺-АТФазы, клетки растений, очевидно, не содержат Ка⁺-АТФаз, транспортирующих Ыа⁺ через плазмалемму в свободное пространство клетки. Считается, что на плазмалемме и тонопласте функционирует протонная помпа, обменивающая Н⁺ на Ыа⁺ (Ыа⁺-Н * -антипортер). В результате ионы натрия выбрасываются в апопласт.

Аккумуляция натрия в вакуоли и снижение его концентрации в цитоплазме приводит к нарушению осмотического равновесия между цитозолем и клеточным соком. Для восстановления внутриклеточного осмотического равновесия необходима активная аккумуляция в цитозоле совместимых осмолитов.

Совместимые осмолиты не только понижают водный потенциал клеток при солевом стрессе, но и защищают мембраны, ферменты, структурные и регуляторные макромолекулы. Повышение концентрации совместимых осмолитов в цитоплазме преимущественно достигается за счет двух разных процессов: активации работы генов, кодирующих ферменты синтеза этих осмолитов, и ингибирования экспрессии других генов, ответственных за их разрушение.

2. Снижение водного потенциала клеток. В условиях засоления растение должно уменьшить свой водный потенциал до еще более низких значений, чтобы вода снова смогла поступать в корни. Это достигается за счет накопления в вакуоли неорганических ионов и синтеза совместимых осмолитов в цитозоле.

Поглощение неорганических ионов из внешнего раствора и их последующая компартментация в вакуоли с одновременным накоплением совместимых осмолитов в цитозоле приводят к падению водного потенциала клеток до значений более низких, чем значения водного потенциала почвенного раствора. Это означает восстановление нормального направления градиента водного потенциала между почвой и растением и поступление воды в растение.

3. Адаптация к условиям засоления — это не только поддержание низких концентраций ионов в цитоплазме и аккумуляция в больших количествах совместимых осмолитов, но и способность клеток, как и при засухе, активировать работу целого ряда других генов. Эти гены кодируют регуляторные белки, ЬЕА-белки, ферменты синтеза гормонов (в частности АБК), макромолекулы с функциями шаперонов, убиквитины, ингибиторы протеаз, АТФазы и переносчики ионов. Важное значение имеет также регуляция экспрессии генов аквапоринов, участвующих в переносе через мембраны молекул воды и имеющих важное значение для сохранения водного статуса клетки в условиях засоления.

Всем этим событиям предшествуют восприятие рецептором (осмосеп— сором) изменения водного потенциала почвенного раствора, преобразование сигнала и его передача на внутриклеточные сигнальные цепи, компонентами которых являются ионы кальция, протеинкиназы, в том числе МАРК-каскад, и трансфакторы, регулирующие экспрессию конкретных генов стрессорного ответа.

На засоление, как и на водный дефицит, растение отвечает не только на клеточном, но и на организменном уровне. Для начала ответа на организменном уровне главное значение имеют крайне быстрое возникновение в клетках гидравлического сигнала и его передача в надземные органы, а также более медленный синтез АБК в корне и ее транспорт с восходящим водным током в ассимилирующие органы. Совокупность этих защитных реакций и обеспечивает выживание и адаптацию растений в условиях засоления.

Механизмы солеустойчивости галофитов генетически закреплены и являются конститутивными (от лат. сожШМж — утвердившийся, определенный), т. е. проявляются в любых условиях, независимо от наличия или отсутствия засоления. Напротив, защитные системы растений-гликофитов являются индуцибелъными (от лат. тс1ис1ю — возбуждение), т. е., хотя они и предопределены (детерминированы) генетически, реализуются лишь в ответ на засоление. Реакция разных сортов и видов растений на засоление зависит от их устойчивости, показателем которой является снижение продуктивности в условиях засоления.