Механизмы устойчивости растений к УФ-радиации

Все множество механизмов устойчивости к УФ-радиации может быть сведено к двум принципиально разным стратегиям:

• 1) уход от действующего фактора, т. е. снижение интенсивности облучения;
• 2) восстановление (репарация) повреждений.

Снижение интенсивности облучения ультрафиолетом жизненно важных макромолекул и биологических структур клетки достигается за счет формирования анатомических и биохимических приспособлений (адап-^[1]

таций), т. е. на органном и клеточном уровнях организации. Репарации вызванных УФ-радиацией повреждений осуществляются, прежде всего, на молекулярном уровне.

Защитные механизмы, снижающие интенсивность проникающей в клетки УФ-радиации. В отличие от других биологических стрессоров, УФ-В-излучение действует, прежде всего, на поверхностный слой клеток, после чего наблюдается сильное рассеивание излучения в толще ткани и его поглощение большим числом биологических соединений.

В ходе эволюции у растений возникли анатомические приспособления, защищающие их от ультрафиолета. Так, поверхность листьев, как правило, покрыта кутикулой, которая примерно в два раза повышает их способность отражать падающую на них УФ-радиацию. Причем химический состав кутикулы может изменяться в зависимости от интенсивности и длины волны УФ-излучения.

Важную роль играет и эпидерма листа, являющаяся очень эффективным фильтром для УФ-В-лучей. Эпидерма пропускает в среднем менее 10% падающей на листовую пластинку УФ-радиации. Мезофилл тоже поглощает УФ-лучи. В отличие от клеточных стенок, состоящих из целлюлозы и гемицеллюлозы и хорошо пропускающих ультрафиолетовые В-лучи, лигнифицированные клеточные стенки способны поглощать до половины всех УФ-лучей.

Уменьшение высоты самого растения и сокращение поверхности его листьев, доступной облучению ультрафиолетом, также снижают облучение и являются одной из важных адаптивных реакций организма. Уменьшение облучаемой площади листьев достигается за счет образования характерных изгибов их краев (рис. 9.15). Также утолщаются листовые пластинки, увеличивается их опушенность, наблюдается перераспределение хлорофилла, обеспечивающее его преимущественную локализацию у верхней стороны листа.^[2]

Рис. 9.15. Изгибание краев листовых пластинок под действием УФ-В-радиации¹:

а — растения выращены при нормальном освещении; б — растения выращены в условиях повышенной интенсивности УФ-облучепия Исключительно эффективно защищают растение от УФ-радиации вторичные метаболиты, особенно флавоноиды, ослабляющие поток УФ-Влучей более чем на 90%. Флавоноиды представляют собой группу фенилаланинсинтезируемых ароматических водорастворимых веществ. Многие из них (например, антоцианы) ярко окрашены в красный, малиновый или желтый цвета. Флавоноиды характерны только для высших растений, они найдены в большинстве их тканей (в эпидерме, основной ткани) и содержатся в вакуолях, хромопластах, а также в хлоропластах некоторых видов растений (см. параграф 1.3). Синтез УФ-поглощающих флавоноидов регулируется на уровне транскрипции. В регуляции участвует УФ-Вфоторецептор, который максимально поглощает лучи с длиной волны 290 нм и работает один или в комплексе с фитохромом. В настоящее время установлено, что растения арабидопсиса, дефектные, но гену синтеза флавоноидов, крайне неустойчивы к УФ-облучению, а растения, выросшие в условиях, способствующих накоплению флавоноидов, напротив, более толерантны.

В поглощении ультрафиолетовых лучей участвуют также каротиноиды и алкалоиды.

Важную роль в выживании растений, подвергающихся действию УФ-радиации, играют полиамины. Для растений сои установлена прямая корреляция между содержанием полиаминов и устойчивостью растений к ультрафиолету. УФ-В-лучи так же, как и большинство других стрессоров, вызывают в клетках растений возникновение активных форм кислорода (супероксидрадикала, гидроксилрадикала и перекиси водорода), которые способны инактивировать ферменты, повреждать ДНК, белки и мембраны. Полиамины, так же как и флавоноиды, витамины, пигменты и органические осмолигы, снижают уровень активных форм кислорода и тем самым повышают устойчивость растений к УФ-радиации. Подобный эффект полиаминов и других органических соединений получил название антиоксидантного.

Все перечисленные адаптивные механизмы растений значительно ослабляют поток УФ-лучей и тем самым снижают степень повреждения, особенно тканей листа.

Репарация повреждений, вызванных УФ-В-радиацией. Исправление повреждений, индуцированных ультрафиолетом, осуществляется специальными системами репарации. Известны три типа механизмов репарации'. световая (фотореактивация), темповая и пострепликативная.

Фотореактивация осуществляется ферментом фотолиазой. Этот фермент найден в клетках животных и бактерий. Фотолиаза обладает повышенным сродством к пиримидиновым димерам. Она присоединяется к ЦГ1Д и за счет энергии света расщепляет димер с образованием исходных неповрежденных оснований. Фотореактивация сама по себе наиболее эффективно запускается синим светом и ультрафиолетом А. В растениях арабидопсиса аккумуляция мРНК, кодирующих ферменты, участвующие в фотореактивации, наблюдается в ответ на облучение растений фотосинтетически активной радиацией (400—700 нм) и УФ-Л-радиацией, но не дальним красным светом или УФ-В. У арабидопсиса фотореактивация является преобладающим (главным) механизмом репарации повреждений ДНК, вызванных УФ-облучением. В клетках, например бобов, индукция фотореакционной способности находится иод контролем фитохрома и, очевидно, осуществляется на генном уровне.

Функционирующая у растений система фотореактивации не способна справиться со всеми возникающими повреждениями ДНК, так как она специфична лишь к одному типу повреждений — пиримидиновым димерам.

Темповая (эксцизиоипая) репарация предполагает узнавание повреждения ДНК и вырезание поврежденных нуклеотидов с помощью экзои эндонуклеаз, удаление поврежденных азотистых оснований и деградацию прилегающих участков ДНК с последующей застройкой возникших брешей ДНК-полимеразами. Процесс такой репарации ДНК завершается сшиванием 5'- и З'-концов ДНК-лигазами.

Пострепликативная репарация ДНК — это застройка образовавшихся пробелов в дочерних цепях ДНК по местам дефектов материнских цепей с помощью ДНК-полимераз и лигаз. Постреиликативная репарация происходит в основном в апикальных меристемах и близлежащих клетках, обычно защищенных от солнца в почках многочисленными листочками или корневым чехликом. По этой причине данный тип репарации не имеет существенного значения для исправления повреждений ДНК, вызванных ультрафиолетом.

Тип работающей репарационной системы определяется, например у проростков сои, количеством повреждений. При небольшом количестве повреждений (30 ЦПД на 1 млн оснований) репарация ДНК осуществляется за счет фотореактивации, при более интенсивном повреждении ДНК (50 димеров на 1 млн оснований) преобладает темновая репарация.

Таким образом, ультрафиолет В, составляющий небольшую часть солнечной радиации, оказывает мощное повреждающее влияние на растения. Его мишенями являются ДНК, белки, мембраны, которые должны быть защищены для нормального роста и развития. Эта защита достигается за счет анатомических эволюционных адаптаций и аккумуляции вторичных метаболитов, снижающих интенсивность проникающего в клетки УФ-В-излучения. Исправление дефектов, вызванных облучением, в первичной структуре ДНК осуществляется за счет функционирования трех различных систем, среди которых наибольшую роль в растениях играет фотореактивация.

Контрольные вопросы

• 1. Ход каких физиологических процессов нарушает облучение растения УФрадиацией?
• 2. Какие изменения происходят в мембранах и органеллах?
• 3. Как влияют УФ-лучи па макромолекулы ДНК, белков?
• 4. Как образуются ЦПД и в чем проявляется их негативная роль?
• 5. Какие приспособления помогают растениям снижать интенсивность поступающей УФ-радиации?
• 6. Какую роль играют флавоноиды?

• 7. Какую роль играют полиамины?
• 8. Какие системы репарации Л НК, поврежденных УФ-излучением, вы знаете?
• 9. Как работает фотолиаза?
• 10. В чем заключается эксцизионная (темновая) репарация?
• 11. Какие процессы характерны для пострепликативной репарации?

• [1] См.: Jansen М. А. К., Greenberg В. Higher plants and UV-B radiation: damage, repair andacclimation // Trends in Plant Science. 1998. V. 3. P. 131—135.
• [2] Cm.: Jansen M. A. K., Greenberg B. Higher plants and UV-B radiation: damage, repair andacclimation.