Слияние генетического материала

Ядро яйцеклетки после завершения второго деления созревания называют женским пронуклеусом. Ядро спермия в цитоплазме яйца деконденсируется и преобразуется в мужской пронуклеус. Ядерная оболочка ядра спермия распадается на мелкие пузырьки, что делает возможным воздействие цитоплазмы яйца на компактный хроматин спермия. Белки, благодаря которым хроматин спермия сохраняет конденсированное неактивное состояние, заменяются на белки сходного типа яйцевого происхождения. Эта замена приводит к деконденсации хроматина спермин. Хроматиновая масса удерживает остатки исходной оболочки сперматического ядра на своей поверхности. Вскоре по периферии этой массы выстраиваются новые мембранные пузырьки, которые соединяются с участками прежней оболочки и образуют новую оболочку мужского пронуклеуса. Деконденсацию хроматина можно вызвать искусственно путем обработки ядер спермиев кролика веществами, разрушающими дисульфидные мостики, поэтому не исключено, что ооцит содержит некое вещество, которое так же разрушает эти связи.

После проникновения спермия в цитоплазму яйца мужской пронуклеус совершает поворот на 180°, так что центриоль спермия оказывается расположенной между мужским и женским пронуклеусами. Микротрубочки, отходящие от центриоли спермия, удлиняются и приходят в контакт с женским пронуклеусом, после чего оба пронуклеуса перемещаются навстречу друг другу.

У млекопитающих процесс сближения пронуклеусов продолжается около 12 часов. Головка спермия у млекопитающих проникает не перпендикулярно поверхности яйца, а почти по касательной к ней, сливаясь при этом с многочисленными микроворсинками.

Пока ядро ооцита млекопитающих завершает второе мейотическое деление, мужской пронуклеус увеличивается в размерах. Затем оба пронуклеуса перемещаются навстречу друг другу, реплицируя ДНК в процессе миграции. Когда пронуклеусы приходят в контакт, их ядерные оболочки разрушаются. Происходит конденсация хроматина с образованием видимых хромосом, которые, как у большинства животных, располагаются на общем митотическом веретене первого деления дробления. Таким образом, у млекопитающих истинно диплоидное ядро впервые появляется не у зиготы, а у двухклеточного зародыша.

Мужской и женский пронуклеусы у млекопитающих можно считать генетически эквивалентными, однако результаты проведенных исследований свидетельствуют о том, что между этими пронуклеусами имеются функциональные различия. У женщин иногда образуется опухоль матки, называемая хорионаденомой. В этом образовании плод отсутствует, но имеется гипертрофированная ткань плаценты. Показано, что большинство таких опухолей возникает при оплодотворении гаплоидным спермием безъядерной яйцеклетки. После проникновения спермия в цитоплазму число его хромосом удваивается, благодаря чему восстанавливается диплоидность. Таким образом, в этом случае весь геном оплодотворенного яйца берет начало от спермия. Здесь имеет место ситуация, при которой клетки выживают, делятся, имеют нормальное число хромосом, но развитие идет аномально.

О неравнозначности пронуклеусов у млекопитающих свидетельствуют также попытки инициировать развитие яиц без оплодотворения спермием. Способность яйца развиваться без оплодотворения называется партеногенезом. Яйца многих беспозвоночных и некоторых позвоночных животных способны к нормальному развитию, если их активировать искусственно. В этих случаях участие спермия в развитии представляется необязательным. Однако у млекопитающих партеногенеза не наблюдается. Если при мейозе у мыши подавить отделение полярного тельца, то возникнут диплоидные яйца, в которых весь наследственный материал берет начало от матери. Такие клетки делятся и образуют зародышей с хордой, мышцами, скелетом и развитыми органами, включая бьющееся сердце. Но развитие продолжается недолго, и на 10−11 сутки (середина беременности у мыши) между нормальными и партеногенетическими зародышами обнаруживаются глубокие различия. Партеногенетические зародыши утрачивают правильную организацию и дегенерируют. Следовательно, развитие мыши не может осуществляться под контролем только хромосом яйца.

Гипотеза о разных свойствах мужского и женского пронуклеусов находит поддержку также в опытах по пересадке пронуклеусов. Мужской или женский пронуклеусы могут быть извлечены из яйца мыши вскоре после оплодотворения и пересажены в другие только что оплодотворенные яйца. (Эти пронуклеусы можно отличить один от другого, поскольку женский пронуклеус всегда расположен под полярными тельцами.) Таким образом можно получить зиготы с двумя мужскими или двумя женскими пронуклеусами. Эти зиготы дробятся, но развитие зародышей и первого, и второго типа не идет до конца. Развитие таких сконструированных зародышей прекращается в то же время, что и развитие партеногенетических мышиных зародышей. Таким образом, у млекопитающих между пронуклеусами имеются важные функциональные различия. Эти различия могут быть обусловлены разными модификациями, претерпеваемыми ДНК в ядрах спермия и яйца. Для полного завершения развития зародыша млекопитающего необходимы как материнский, так и отцовский пронуклеусы.