Взаимодействие микроорганизмов и растений

Микроорганизмы зоны корня и их влияние на растение

На поверхность корней и надземных частей растений выделяются органические соединения, синтезированные растительным организмом. Это явление называют экзосмосом. В зависимости от многих причин интенсивность экзосмоса может быть большей или меньшей. Количество соединений, выделяемых растениями в течение жизни, может составлять до 10% растительной массы и более.

При корневом экзосмосе образуются различные органические кислоты — яблочная, янтарная, винная, лимонная, щавелевая и др. Обнаружены и сахара, представленные альдозами и кетозами, а также некоторые аминокислоты (аланин, лизин и др.). Состав продуктов экзосмоса отдельных растений в той или иной степени различается.

В выделениях корней присутствуют физиологически активные соединения — витамины, ростовые вещества, иногда алкалоиды ит. д Многие из них в некоторых количествах выделяются и надземными органами растений. Поэтому на корнях и надземных органах растений обильно размножаются сапротрофные микроорганизмы. Подобное явление обусловливает образование биологических сообществ, основанных на взаимодействии растений с широким спектром почвенных микроорганизмов, которые поселяются на поверхности корней или проникают в растительные ткани. Получая от растений доступное органическое вещество (корневые выделения некоторых растений составляют до 30% синтезируемой ими биомассы), почвенные микроорганизмы поставляют своим партнерам легкоусвояемые соединения азота и фосфора, синтезируют стимулирующие развитие растений фитогормоны и витамины, снижают численность и подавляют активность почвенных фитопатогенов.

Рассмотрим состав микрофлоры зоны корня. Обычно выделяют «корневые» микроорганизмы, поселяющиеся на самой поверхности корня, — микроорганизмы ризопланы. Отдельно рассматривают группу микробов, обитающих в слое почвы, прилегающем к корню, — микроорганизмы ризосферы. Количество микроорганизмов на поверхности корня и в ризосфере в сотни раз больше, чем в остальной массе почвы. В зоне молодого корня в основном размножаются неспорообразующие бактерии (Pseudomonas, Mycobacterium и т. д.). Здесь же встречаются микроскопические грибы, дрожжи, водоросли и другие микроорганизмы.

Способность специфичных групп микроорганизмов развиваться в ризосфере определенных видов растений и оказывать положительное или негативное воздействие определила необходимость чередования культур, т. е. севооборота.

Целесообразность и даже необходимость введения чередования культур (севооборота) возникла, когда было установлено неблагоприятное воздействие на плодородие почвы длительного возделывания на поле одной и той же культуры. Отмеченное явление, получившее название «почвоутомление», известно давно. Еще в 1796 г. о нем писал Я. М. Максимович-Амбодик в работе «Первоначальные ботаники основания». Иллюстрацией этого служит опыт, заложенный Д. Н. Прянишниковым на дерново-подзолистых почвах. Средние урожаи сельскохозяйственных культур, полученные спустя 50 лет после начала опыта, приведены в таблице 16. Аналогичные данные получены в многолетнем опыте, проведенном на черноземе Мироновского института селекции и семеноводства пшеницы, где опыт также продолжался около 50 лет.

Таблица 16

Влияние удобрения и шестипольного севооборота с клевером на урожайность ржи и овса, т/га

Некоторые растения, например кукуруза и картофель, менее чувствительны к монокультуре. Иногда предшественник улучшает рост последующей культуры, что в значительной степени относится и к бобовым.

Как же предшественник может влиять на последующую культуру и какова роль в таком случае микробиологического фактора? Здесь мы встречаемся с комплексом явлений. Некоторые растения односторонне обедняют почву на отдельные элементы питания. Под пропашными культурами почва не только истощается, но и сушественно ухудшается ее структура. Не рекомендуется возделывать друг за другом сельскохозяйственные растения, имеющие общих вредителей и болезни.

О том, что утомление почвы может быть вызвано микроорганизмами, свидетельствует опыт Н. А. Красильникова. В колбы с агаризованной минеральной питательной средой вносят семена клевера. В часть колб помещают небольшое количество «утомленной» почвы. Это вызывает быструю гибель проростков под влиянием микроорганизмов. Та же почва, но стерилизованная, неблагоприятного эффекта не дает.

Токсичные для растений вещества могут накапливать в почве многие микроорганизмы, развивающиеся в ризосфере растений и на растительных остатках. Так, в результате жизнедеятельности бактерии рода Pseudomonas образуются феназинкарбоновая кислота, диацетилфлороглюцин и другие соединения, вредные для растений. Фитотоксины продуцируют многие почвенные грибы: Aspergillus fumigatus — гсльволсвую кислоту, грибы рода Penicillium — патулин, Trichoderma — виридин и т. д. Поскольку каждому растению в почве сопутствует определенный ценоз микроорганизмов, это сказывается на накоплении определенных фитотоксичных соединений.

Существуют и другие причины, обусловливающие влияние одного растения на другое, в частности химического характера. Это так называемое амелопатическое действие растений. Термин «аллелопатия» предложен немецким ученым Г. Молишем для определения химического воздействия одного растения на другое. Многие покрытосеменные растения способны вырабатывать те или иные токсичные вещества, в том числе алкалоиды. Указанные соединения не только аккумулируются в растительных тканях, но и частично выделяются в почву.

Отмеченное свойство присуще большинству культурных растений. Так, корневая система овса выделяет скополетин (вещество, близкое к кумарину), лен — ряд ароматических соединений (феруловую, гидроксибензойную кислоты и т. д.), люцерна — алкалоиды, сахарная свекла — также ароматические соединения (гидроксибензойную, кумаровую, феруловую, ванилиновую кислоты) и т. д. Н. Г. Холодный, а затем другие исследователи установили, что аллелопатическое действие оказывают многие летучие соединения растений, среди них альдегиды, терпены, этилен, эфирные масла и т. д.

В пожнивных остатках культурных растений обнаружены некоторые вещества, токсически действующие на растения. Так, в соломе злаковых растений присутствуют кумариновая, гидроксибензойная, феруловая, сиреневая кислоты и др. Сильное аллелопатическое действие оказывают хиноны.

Вещества растительных организмов, оказывающие химическое воздействие на другие растения, Г. Грюммер предложил называть «колины». В высоких концентрациях такие вещества угнетают рост растений, в малых стимулируют.

Очевидно, научно обоснованное чередование культур должно строиться на учете аллелопатического фактора. Известно, что после сахарной свеклы плохо растет кукуруза, после овса резко падает всхожесть семян пшеницы, при вторичном посеве ячменя резко снижается его урожайность. Острое «утомление» почвы наблюдается при монокультуре сахарной свеклы, льна, гороха, клевера, люцерны, многих плодовых растений. Однако кукуруза, картофель, рожь, табак, виноград и некоторые овощи не испытывают угнетения при монокультуре.

Как правило, благоприятно действуют на последующие культуры бобовые растения (особенно многолетние) в связи с тем, что в симбиозе с клубеньковыми бактериями обогащают почву азотом. По данным Д. Н. Прянишникова, после того как в Европе были введены плодосменные севообороты с клевером, средняя урожайность зерновых культур поднялась с 0,7 до 1,6 т с 1 га.

На черноземе Воронежской области в четырехпольном севообороте без бобовых растений и удобрения озимая пшеница давала около 2 т/га. При использовании в севообороте однолетнего клевера урожайность повышалась до 2,5, а двулетнего клевера — до 2,8 т/га. Такие урожаи устойчиво держались на протяжении 17 лет.

Общеизвестна высокая эффективность таких предшественников хлопчатника, как люцерна и рапс. В значительной мере их действие связано с тем, что корневая система указанных растений выделяет в почву соединения (алкалоиды и другие вещества), угнетающие возбудителей вилта хлопчатника. Помимо того, люцерна обогащает почву азотом. Большая эффективность бобовых культур как предшественников сельскохозяйственных растений показана и зарубежными экспериментами.

Состав микрофлоры ризосферы меняется с возрастом растений (табл. 17). Например, бациллы, актиномицеты и целлюлозоразлагающие микроорганизмы, практически отсутствующие в ризосфере молодых растений, появляются на более поздних стадиях их развития. Очевидно, отмеченная группа микроорганизмов живет не за счет экзосмоса растений, а принимает активное участие в разложении отмирающих корней.

Микрофлора поверхности корня несколько отличается по составу от микробного ценоза ризосферы. Так, в ризоплане богаче представлен род Pseudomonas, слабо размножаются Azotobacter, целлюлозоразлагающие и некоторые другие микроорганизмы, которых много в ризосфере.

Групповой состав микрофлоры пшеницы, тыс. на I г почвы.

Сделаны попытки доказать, что зоне корня каждого вида растений свойственны строго специфичные группы микроорганизмов, практически не размножающиеся в ризосфере других растительных организмов. Действительно, можно отметить определенную перегруппировку отдельных микроорганизмов в зоне корня различных растений. Это определяется составом корневых выделений и органических остатков, которые у растений имеют некоторые особенности. Например, известно, что клубеньковые бактерии обильнее размножаются в ризосфере бобовых растений. В прикорневой зоне некоторых растений Azotobacter развивается лучше. В зоне корня растений размножаются некоторые специфичные виды грибов и т. д.

Особый интерес представляет воздействие генетических модификаций растений на численность, состав и активность микроорганизмов ризосферы. Так, английским ученым Дж. Линчем (1982) было установлено, что введение пары 513 хромосом в клетки пшеницы существенно изменило активность и численность ее ризосферной микрофлоры — появились грибы, вызывающие корневую гниль, увеличилась численность целлюлозоразрушающих, пектинолитических, амилолитических и аммонифицирующих бактерий, изменилось общее количество микроорганизмов. В результате ризосфера растения-реципиента стала похожа на тип ризосферы, устанавливающейся в тетраплоидных, а не в диплоидных пшеницах.

Микрофлора зоны корня представляет собой определенный биологический барьер, влияющий на взаимодействие высших растений и паразитов.

В последнее время установлено, что среди различных представителей ризосферных микроорганизмов имеются отдельные виды, обладающие способностью не только находиться и размножаться на корнях растений, но и проникать в корни, а затем мигрировать в стебли и листья. Такие микроорганизмы отнесены к эндофитным ризобактериям, т. е. организмам, способным жить и размножаться в тканях высших растений (корнях, стеблях, листьях). На кафедре микробиологии МСХА (В. Т. Емцев, О. В. Селицкая и др.) была получена эндофитная ризобактерия Klebsiella planticola, обладающая способностью к инвазивности и персистентности, т. с. способная проникать во внутренние органы растений, активно размножаться и длительное время там находиться, мигрируя от корней к листьям и от листьев к корням. Подобные особенности Klebsiella planticola позволили использовать этот микроорганизм в качестве микробного биопрепарата биоплант-К для ускорения роста сельскохозяйственных растений и борьбы с корневыми фитопатогенами, поскольку данная бактерия, размножаясь в тканях растений, синтезирует ростовые вещества и антибиотики, оказывающие положительное влияние на продуктивность растений.