Синтез полипептидной цепи

Непосредственное соединение аминокислот друг с другом происходит на рибосомах. Как известно, рибосомы состоят из двух субъединиц — малой и большой (см. рис. 5.13), прикрепленных к эндоплазматическому ретикулуму. Малая субъединица отвечает за связывание с иРНК, поскольку на З'-конце 16S рРНК обнаружены участки комплементарной последовательности Шайна — Дальгарно, расположенной на 5'-конце иР11К. Большая рибосомная субъединица имеет каталитический центр, отвечающий за образование пептидной связи. Ни малая, ни большая субъединицы, но отдельности нс могут осуществлять сборку полипептидной цени. Этот процесс возможен лишь в случае образования функционально активной рибосомы.

Процесс биосинтеза белка условно делят на три этапа: инициацию, элонгацию и терминацию (табл. 13.5).

Таблица 13.5

Этапы трансляции.

Основная цель инициации — образование функционально активной рибосомы, на которой далее будет происходить биосинтез полипепцидной цепи белка.

Зрительно инициацию трансляции можно представить, как показано на рис. 13.18. В малой субъединице, на З'-конце 16S рРНК показана последовательность (5'-УУЦЦУ-3'), комплементарная последовательности Шайна — Дальгарно (5'-ААГГА-3'), расположенной на 5'-конце иРНК. Благодаря соответствию этих последовательностей в них происходит соединение комплементарных нуклеотидов. Таким образом иРНК фиксируется в малой субъединице рибосомы.

Далее к закрепившейся па малой субъединице рибосомы иРНК присоединяется ииициаторная тРНК, антикодон которой (УАЦ) комплементарен инициирующему кодону АУГ. К такому инициаторному комплексу присоединяется большая субъединица. Образовавшаяся рибосома называется активной или транслирующей, так как способна осуществлять биосинтез белка.

Как очевидно из рис. 13.18, в активной рибосоме выделяют два центра (сайта), отличающиеся функциональным назначением:

• • аминоацильный сайт — участок, куда присоединяется аминоацил-тРНК;
• • пептидилъный сайт — зона образования пептидной связи.

Рис. 13.18. Инициация белкового синтеза:

Элонгация трансляции — наиболее ответственный этап, так как именно в этот период происходит считывание информации о первичной структуре белка, заложенной в иРНК. Считывание информации осуществляется путем образования связей между комплементарными нуклеотидами иРНК и тРНК. Следовательно, в основе процесса считывания информации лежит принцип комплементарное™ азотистых оснований.

На рис. 13.19 показана активная рибосома, готовая к сборке полипептидной цепи. В ее аминоацильный сайт (центр) может присоединяться тРНК,^[1]

антикодон которой соответствует следующему за АУГ кодону (триплету). За инициирующим кодоном АУГ произвольно показаны триплет УУУ и соответствующая ему тРНК, кодирующая аминокислоту Фен.

В элонгации многократно повторяются три процесса:

• • узнавание кодона и связывание тРНК в аминоацильном сайте;
• • образование пептидной связи путем переноса пептидила на NH₂-rpynпу аминоацил-тРНК — транспептидирование; при этом тРНК, находящаяся в нентидильном центре, освобождается из рибосомы;
• • перемещение рибосомы на один триплет в сторону З'-конца относительно мРНК — транслокация.

Сборка полипентидной цепи продолжается до тех нор, пока в аминоацильном центре не окажется один из терминирующих кодонов. Как только это происходит, все компоненты (иРНК, тРНК, нолинентидная цепь, малая и большая субъединицы рибосомы) освобождаются друг от друга (рис. 13.20).

Субъединицы рибосомы могут снова вступать в новый цикл трансляции. При отсутствии нарушений в процессе сборки полипентидной цени, синтезированный белок имеет структуру и функции, сходные структуре и функциям белка родительской клетки. Значит свойства живой системы, зависящие от функции данного белка, сохранятся в последующем поколении.

В действительности с одной молекулой иРНК соединяется несколько рибосом — полисома (рис. 13.21). Существуют полисомы, содержащие 60— 100 рибосом. Рибосомы располагаются через 25—30 триплетов иРНК.

гидролиз синтезированной полипептидной цепи от конечной тРНК; свободная тРНК покидает рибосому; малая и большая субъединицы рибосомы диссоциируют.

Рис. 13.20. Терминация синтеза белка:

Рис. 13.21. Полисома.

Ооразование полисом значительно увеличивает эффективность биосинтеза белка за счет того, что каждая рибосома может синтезировать полную полипептидную цепь. В результате на одной и PH К одновременно синтезируется несколько полипептидных цепей.

• [1] — узнавание кодона и связывание с тРНК; 2 — транспептидироваиие — образованиепептидной связи; 3 — транслокация — перемещение рибосомы на один триплет в сторону З'-конца относительно мРНК