Строение и функции нейрона

Нейрон — структурно-функциональная единица нервной системы, он обеспечивает работу всей системы, принимая и анализируя поступающую информацию и формируя обобщенный ответ, который в виде импульсов передается другой клетке по отросткам. Число нейронов, образующих нервную систему человека, достигает 10″.

Строение нейрона.

Нейрон состоит из тела неправильной формы (сомы) и отростков. Один отросток — аксон — более толстый и длинный, разветвленный на конце, другие (обычно их несколько), дендриты, — разветвленные подобно кроне дерева короткие отростки. Нейроны отличаются по количеству и расположению дендритов (рис. 4.5). В центре сомы нейронов находится одно довольно крупное округлое ядро с 1—3 крупными ядрышками (рис. 4.6).

Усиление функциональной активности нейронов обычно сопровождается увеличением объема ядра и количества ядрышек. В стареющих нейронах ядро становится более плотным, уменьшается в размерах. Нейроны взрослого человека не способны к делению.

Нейроны имеют специализированную плазматическую мембрану, проводящую импульсы. В цитоплазме нейрона хорошо развита эндоплазматическая сеть, объем которой может меняться в зависимости от функциональной активности клетки. Это позволяет поддерживать необходимый уровень синтеза белка. В цитоплазме много митохондрий, элементов аппарата Гольджи, лизосом, в нейроэндокринных клетках можно видеть гранулы секрета (см. рис. 4.6). В нейронах име;

Рис. 4.5. Виды нейронов:

а — униполярный: б — биполярный: в — псевдоуниполярный; г—е — мультиполярные.

Рис. 4.6. Строение нейрона:

а — схема; 6 — электронная микроскопия; в — нейрон в культуре ткани (электронная сканирующая микроскопия) ются также клеточный центр, микротрубочки и микрофиламенты — нейрофибриллы. Последние имеют вид сети в теле нейрона, а в отростках они ориентированы вдоль. Цитоплазма содержит также пигментные вещества, от которых зависит цветовой оттенок нейрона. Большинство из них имеет серый цвет, нейроэндокринные клетки отличаются светлой окраской. Нейроны с черным пигментом образуют черную субстанцию в среднем мозге. Небольшое количество черного пигмента в нейронах придает области их локализации голубоватый цвет (голубое пятно моста). В старости в нейронах накапливается пигмент желтого или коричневого цвета, при этом снижается его функциональная активность.

Нейроны разных областей мозга различаются по форме и степени ветвления дендритов (рис. 4.7).

Сома нейрона и дендриты не имеют миелиновой оболочки, поэтому в массе мозга они имеют серый цвет и образуют серое вещество. Аксоны, покрытые миелиновой оболочкой, образуют белое вещество мозга — это скопления волокон проводящих путей. Миелиновая оболочка аксона начинается.

Рис. 4.7. Разнообразие нейронов головного мозга

на некотором расстоянии от сомы; «оголенный» участок аксона, который является как бы коротким продолжением тела нейрона, называется аксонным холмиком. Миелиновая оболочка не сплошная, через определенные интервалы она прерывается — эти места называются перехватами Ранвье (рис. 4.8).

Конечные разветвления аксона вблизи клетки, к которой он подходит, имеют особые контактные образования, называемые синапсами. Они предназначены для передачи сигнала от одной клетки к другой. В пределах ЦНС синаптические окончания аксона расположены на дендритах и в меньшей.

Рис. 4.8. Аксон, покрытый миелиновой оболочкой:

а — схема; б — электронная сканирующая микроскопия степени — на соме следующего нейрона. На дендритах для увеличения контактной поверхности образуются выпячивания мембраны — шишки; их число зависит от активности нейрона: чем больше связей образует нейрон, тем более развиты у него шипики. Особенно богаты шиииками нейроны коры больших полушарий и мозжечка.

Размеры аксонов и дендритов, а также характер и степень их ветвления в значительной степени варьируют, что непосредственно связано со спецификой выполняемых нейронами функций. Так, длинные аксоны имеются у двигательных нейронов (мотонейронов) спинного мозга, передающих сигналы к скелетным мышцам, и у пирамидных клеток коры больших полушарий, посылающих команды мотонейронам спинного мозга при выполнении тонких произвольных движений, например, пальцев рук.

Для отростков нейронов характерно явление аксонного транспорта (аксотока) — продвижения цитоплазмы в направлении от тела клетки к окончанию аксона и обратно (рис. 4.9). Скорость тока различна: медленно (1—3 мм/сутки) из тела нейрона перемещаются белки, в частности ферменты, необходимые для синтеза медиаторов в окончаниях аксонов; быстрее (5—10 мм/ч) переносятся компоненты, участвующие в синаптической передаче (см. ниже). Скорость перемещения веществ по дендритам — 3 мм/ч. Некоторые вещества переносятся ретроградным током в обратном направлении — от окончаний к телу клетки.

Основная функция нейронов — прием, преобразование и передача информации, закодированной в виде распространяющихся по отросткам нейрона электрических сигналов — потенциалов действия (ПД). Нейроны способны синтезировать биологически активные вещества (медиаторы, нейрогормоны, нейропептиды). У секреторных нейронов гипоталамуса эта способность особенно развита: выделяемые ими.

Рис. 4.9. Аксонный транспорт

вещества играют роль нейрорегуляторов не только отдельных органов или их систем, но и целостных поведенческих реакций (см. гл. 3).

Рис. 4.10. Микроэлектродные исследования нейронов коры

Нейрон имеет электровозбудимую мембрану, заряженную отрицательно по отношению к окружающей внеклеточной жидкости. Заряд мембраны — мембранный потенциал, или потенциал покоя (ПП), неодинаков у разных нейронов и зависит от ряда факторов, в том числе от размера нейрона (он больше у крупных нейронов). Как показали микроэлектродные исследования (рис. 4.10), мембранный потенциал равен −40…−70 мВ. Заряд мембраны создается за счет разной концентрации ионов натрия, калия, хлора внутри и снаружи клетки (см. гл. 1). При возбуждении нейрон генерирует ПД, или нервный импульс (рис. 4.11). При этом происходит деполяризация мембраны: в дендритах и соме возникают токи, направленные к аксонному холмику. В области аксонного холмика генерируется нервный импульс (рис. 4.12). Потенциал действия распространяется в направлении от тела клетки по аксону до его окончаний, не «перескакивая» на соседнее волокно. При наличии у нервных волокон миелиновой оболочки распространяющийся ПД вызывает возбуждение не в каждой соседней точке волокна, а только в перехватах Ранвье. Это позволяет.

Рис. 4.11. Изменение мембранного потенциала нервного волокна при возбуждении

Рис. 4.12. Генерация потенциалов действия в аксонном холмике

увеличить скорость проведения возбуждения. Скорость распространения ПД напрямую зависит от диаметра аксона — она выше у толстых волокон, а также от величины мембранного потенциала и величины ПД.

Нейрон работает как преобразователь сигналов: он суммирует множество приходящих стимулов и на этой основе формирует собственный ответ. Нейрон, как правило, генерирует не одиночный импульс, а серию из нескольких импульсов, которые идут по аксону с определенной частотой и степенью равномерности. Такое частотное преобразование — один из основных способов кодирования информации в нервной системе.

Многие нейроны обладают спонтанной активностью (активностью, не связанной с внешним сигналом). Они называются пейсмекерными. Обычно пейсмекеры генерируют ритмические разряды с определенной частотой. Пейсмекерные свойства нейронов обусловлены неустойчивостью их мембранного потенциала. Через какие-то определенные промежутки времени происходит периодическая деполяризация мембраны до критического уровня и генерируется импульс или пачка импульсов, после чего колебательные изменения на мембране повторяются.

Функции нейронов в организме четко разграничены. Одни нейроны осуществляют связь всех органов и их систем с ЦНС: так, чувствительные (афферентные) нейроны получают информацию из внешней и внутренней среды, их длинные отростки образуют чувствительные нервы, а окончания — рецепторный аппарат; двигательные (эфферентные) нейроны передают «команды» ЦНС к исполнительным органам (мышцам и железам). Их длинные отростки образуют двигательные нервы.

Другие нейроны выступают в роли «посредников», связывая нейроны между собой, — это интернейроны, иначе называемые вставочными или ассоциативными. Функции нейронов связаны с их локализацией и принадлежат к тому или иному отделу нервной системы. С выполняемой функцией тесно связаны особенности строения и физиологические свойства нейронов. Например, ассоциативные нейроны коры больших полушарий имеют очень мощное ветвление дендритов с большим количеством шипиков. В отличие от них двигательные нейроны (мотонейроны) спинного мозга, пирамидные нейроны коры больших полушарий и коры мозжечка имеют крупные тела, длинные аксоны и хорошо развитый синаптический аппарат.