Развитие среднего мозга

В среднем мозге значительные изменения в процессе развития связаны с образованием специализированных первичных рефлекторных центров — зрительных, слуховых, а также связанных с тактильной, температурной и болевой чувствительностью. К концу третьего месяца эмбрионального развития на уровне среднего мозга хорошо выражено большое скопление клеток — ядро глазодвигательного нерва. В результате миграции клеток на поверхности среднего мозга появляются верхние и нижние бугорки четверохолмия. К этому времени формируются ретикулярные и красные ядра, а также будущая черная субстанция, в которой пока нет темного пигмента (он появляется только после шести месяцев). В более поздний период появляются крупные скопления волокон в основании ножек мозга — пирамидные тракты, представляющие собой нисходящие двигательные пути, начинающиеся в коре больших полушарий. Рост и функциональное развитие среднего мозга связаны с развитием других отделов мозгового ствола и формированием его связей с мозжечком и корой больших полушарий.

У новорожденного масса среднего мозга составляет 2,5 г. Его форма и строение почти не отличаются от среднего мозга взрослого. Ядро глазодвигательного нерва хорошо развито, его волокна миелинизированы. Хорошо развито красное ядро, связи которого с другими отделами мозга формируются раньше, чем пирамидная система. Крупные клетки красного ядра, обеспечивающие передачу импульсов из мозжечка к мотонейронам спинного мозга (нисходящие влияния), развиваются раньше, чем мелкие нейроны, через которые передается возбуждение от мозжечка к подкорковым образованиям мозга и к коре больших полушарий (восходящие влияния). Об этом свидетельствует более ранняя миелинизация пирамидных волокон у новорожденного в сравнении с путями, идущими к коре. Они начинают миелинизироваться с четвертого месяца жизни. Пигментация нейронов красного ядра начинается с двухлетнего возраста и заканчивается к четырем годам.

Другое важное образование среднего мозга — черная субстанция — у новорожденного хорошо выражена, ее клетки дифференцированы, их отростки миелинизированы. Миелинизированы и волокна, связывающие черную субстанцию с красным ядром, но характерный пигмент (меланин) имеется лишь в небольшой части клеток. Пигментация начинает активно развиваться с шестого месяца жизни и достигает максимума к 16 годам. Этот процесс находится в прямой связи с совершенствованием функций черной субстанции.

Ряд рефлексов с участием среднего мозга формируется во внутриутробный период. Уже на ранних этапах пренатального развития появляются топические и лабиринтные рефлексы, а также оборонительные и некоторые другие двигательные реакции в ответ на различные раздражения. За два-три месяца до рождения плод совершает движения в ответ на звуковые, температурные, вибрационные и другие резкие и четко выраженные раздражения. По при повторении одного и того же звука ответная двигательная реакция уменьшается и затем прекращается, т. е. наступает привыкание к раздражителю.

В первые дни жизни ребенка появляется рефлекс Моро: в ответ на громкий внезапный звук он раскидывает руки в стороны под прямым углом к туловищу, при этом разгибаются пальцы, туловище выгибается и вытягивается. Этот рефлекс сменяется другой реакцией: при резком раздражении у ребенка возникает общая двигательная реакция с преобладанием сгибательных движений. Она нередко сопровождается движением головы и глаз ребенка, изменением дыхания или задержкой сосательного рефлекса. Эта реакция испуга, или вздрагивания, рассматривается как первое проявление.

ориентировочного рефлекса: при повторных раздражениях она исчезает. С возрастом ответ на раздражение становится менее обобщенным, со второй недели жизни появляется сосредоточение на звуке, а на третьем месяце возникает типичная ориентировочная реакция — поворот головы в сторону раздражителя. Ее начальные стадии связаны с ранним формированием рецепторов внутреннего уха, проводящих путей и четверохолмия, а совершенствование реакции — с развитием коленчатых тел промежуточного мозга и коркового отдела слухового анализатора. Рефлекс Моро исчезает к четвертому месяцу жизни, но сохраняется у детей с задержкой развития. Считается, что он связан с незрелостью мозга.

К концу плодного периода, к рождению хорошо развиты структуры, лежащие в основе рефлексов, возникающих в ответ на зрительные раздражения. Первоначальной формой ответных реакций являются защитные рефлексы. У новорожденных детей прикосновение к ресницам, векам, конъюнктиве, роговице, к кончику носа и лбу или легкое дуновение на них моментально вызывают смыкание век. При освещении лица спящего ребенка веки смыкаются сильнее. Рефлекторное мигание в ответ на быстрое приближение предмета к глазам появляется к 1,5—2 месяцам жизни.

У новорожденного уже хорошо развит зрачковый рефлекс, он наблюдается даже у недоношенных младенцев. Расширение зрачков на звуковые и кожные раздражители появляется позже — с 2,5 месяцев жизни ребенка. У двухмесячных младенцев зрачковый рефлекс на кожные раздражители отмечается лишь в 20% случаев, в то время как в семи-девятимесячном возрасте эта реакция наблюдается у 64% обследованных детей.

С рождения и в течение первых шести месяцев жизни у большинства детей проявляется тонический рефлекс мышц шеи при освещении глаз. Если держать ребенка вертикально, не поддерживая голову, и при этом осветить глаза, то его голова быстрым движением откидывается назад, и одновременно выгибается тело. Это происходит вследствие повышения тонуса мышц-разгибателей. Реакция сохраняется до тех пор, пока глаза освещены.

Лабиринтный, или установочный, рефлекс, выражающийся в том, что правильное положение в пространстве занимает сначала голова, а затем все тело, у новорожденных в большинстве случаев отсутствует. Этот рефлекс связан с формированием вестибулярного аппарата и красных ядер. У новорожденных он выявляется в единичных случаях при наклонном положении тела вниз головой. Этот рефлекс хорошо выражен с двух-трех месяцев жизни ребенка.

Лабиринтные рефлексы, возникающие при вращении, проявляются в отклонении головы и глазных яблок в сторону, противоположную вращению. Они обнаруживаются сразу после рождения и хорошо выражены с седьмого дня жизни ребенка. С первых дней жизни проявляется и лифтная реакция, которая у ребенка выражается в поднимании вверх рук при резком опускании тела, когда имитируется движение «падения».

Рефлексы положения тела в пространстве зависят от правильного распределения тонуса мышц и суставов. Статические, установочные и выпрямительные, рефлексы формируются после рождения, хотя рецепторные образования, при стимуляции которых они возникают, т. е. зрительные, кожные, ироприорецепторы мышц и суставов, рецепторы внутреннего уха, в основном уже сформированы до рождения.

Формирование рефлексов положения тела в пространстве связано с дальнейшим развитием головного мозга и коры больших полушарий. При этом простейшие рефлекторные акты сменяются более сложными. Так, врожденные предварительные локомоторные акты исчезают у четырех-пятимесячного ребенка. Первым, в три месяца, исчезает зрительно-шейный рефлекс, затем, в четыре-пять месяцев, — вестибулярная реакция, связанная с конечностями. Сокращение приводящих мышц противоположной ноги, сопровождающее коленный рефлекс, угасает к семи месяцам, перекрестный сгибательный рефлекс ног — в 7—12 месяцев, а хватательные рефлексы к концу первого года жизни переходят в произвольное хватание. К этому времени почти полностью исчезает рефлекс Бабинского (см. параграф 4.11).

В течение первого года жизни ребенок сам переворачивается на живот, затем ползает на животе и на четвереньках, сидит, встает и к концу года начинает ходить.

На протяжении первого года жизни нейронные сети больших полушарий все больше вовлекаются в деятельность других отделов ЦНС. В связи с этим с четырех-пяти месяцев появляются произвольные движения, управление которыми связано с корковыми нейронами. Осуществляются они через пирамидные пути. Движения в это время мало координированы, что связано с недостаточной активностью тормозных связей. Формирование тормозных реакций связывают с дальнейшим развитием полосатых тел и коры больших полушарий.