Возрастные особенности соматосенсорной системы

Соматосенсорная система формируется в эмбриогенезе одной из первых. Развитие рецепторов кожной чувствительности у человека начинается с восьмой недели эмбриональной жизни. Первыми появляются свободные нервные окончания, инкапсулированные рецепторы образуются с третьего-четвер;

Рис. 5.10. Сенсорный гомункулюс Постоянные проекции в постцентральной извилине теменной доли коры больших полушарий. Чем больше плотность рецепторных окончаний в периферическом органе, тем больше представительство их в коре того месяца эмбриогенеза и после рождения. В разных участках кожи рецепторные образования появляются гетерохронно: раньше всего — в коже губ и слизистой оболочке языка, затем — в подушечках пальцев рук и ног, в коже лба, щек, носа. В коже шеи, груди, сосков, плечей, предплечий, подмышечных впадин формирование рецепторов происходит позже.

Миелинизация нервных путей в целом совпадает по времени с формированием инкапсулированных рецепторов. Стволовые и подкорковые образования соматосенсорной системы достигают к моменту рождения довольно высокого уровня развития. Соматосенсорные зоны коры в основном созревают после рождения ребенка: оформление постцентральной области коры, куда приходит информация обо всех видах кожной чувствительности, осуществляется к первому — четвертому годам жизни. До 7—13 лег увеличиваются площадь и толщина соматосенсорной коры.

Рефлекторные двигательные реакции при тактильной стимуляции различных зон кожной поверхности обнаруживаются уже в плодный период (рис. 5.11, а). При стимуляции определенных зон лица возникает ряд пищевых реакций — вытягивание губ в виде трубочек (хоботковый рефлекс), сосание и др., а также двигательные и защитные рефлексы — поворот головы, мимические реакции, закрывание глаз и т. д.

Раннее развитие рецепторных образований в коже губ обеспечивает возникновение сосательного акта при действии тактильных раздражений. На шестом месяце развития сосательный рефлекс является доминирующим по отношению к различным движениям плода, осуществляемым в это время. Он влечет за собой возникновение мимических движений. При тактильной стимуляции конечностей и туловища отмечаются различной сложности сгибательные и разгибательные рефлексы, реакции приведения руки или ноги, а также изгибание тела плода.

Кожа и слизистые оболочки после рождения обильно снабжены рецепторными образованиями (рис. 5.11, б; 5.12). Характер их распределения такой же, как у взрослого человека. В постнаталыюм онтогенезе продолжается количественное и качественное развитие соматосенсорного рецепторного аппарата. Интенсивное увеличение числа инкапсулированных рецепторов происходит в первые годы после рождения, особенно в участках лица и головы, подвергающихся давлению. Так, когда ребенок начинает ходить, растет число рецепторов на подошвенной поверхности ноги. На ладонной поверхности кисти и пальцев рук увеличивается число рецепторов, к которым подрастают разветвления волокон. Одно такое рецепторное образование передает информацию в ЦНС по многим афферентным путям и, следовательно, имеет большую область представительства в коре. Отсюда понятно увеличение в онтогенезе числа таких рецепторов: с возрастом все большее значение в жизни человека приобретает тактильная.

Рис. 5.11. Сосание пальца (четырехмесячный плод) — тактильная стимуляция рецепторов кожи и ротовой полости (а); тактильная стимуляция рецепторов кожи лица и ладоней успокаивает ребенка (б).

Рис. 5.12. Тактильные рецепторные образования языка взрослого человека (а) и новорожденного (б) (электронная сканирующая микроскопия).

чувствительность руки, поэтому возрастает роль ее рецепторных образований в анализе и оценке предметов окружающего мира, в оценке осуществляемых движений. Увеличение числа рецепторов кожи возможно и у взрослого человека, например у людей, потерявших зрение.

У новорожденного по сравнению с плодом резко снижаются пороги тактильной чувствительности. Их величина сразу после рождения становится неодинаковой для различных участков кожи, причем зоны наибольшей чувствительности у ребенка те же, что и у взрослого. Пороги тактильной чувствительности у новорожденных детей в 7—14 раз выше, чем у взрослых; к 18—25 годам они снижаются.

На протяжении первого года жизни происходят довольно интенсивные качественные преобразования кожных рецепторов, и уже у годовалого ребенка они в значительной степени приобретают вид, характерный для взрослого. В этом же возрасте типичный вид приобретают тельца Мейснера (у новорожденных они лишь отдаленно напоминают обычную структуру).

Дифференциальные пороги различения двух тактильных раздражений как раздельных у детей, наоборот, ниже, чем у взрослых, причем эта разница сохраняется и в 12-летнем возрасте. Так, у взрослого два раздражения кожи в области скуловой кости воспринимаются как раздельные только при расстоянии между раздражаемыми участками 15,8 мм. В то же время у 12-летнего подростка ощущение двойного раздражения возникает уже при расстоянии между стимулами 9 мм. Возрастное уменьшение различительной способности связано со значительным увеличением поверхности кожи при менее выраженном росте числа ее рецепторных элементов.

Все рефлекторные реакции, возникающие при тактильных раздражениях, отличаются сначала обобщенным, генерализованным характером. Локальные реакции появляются лишь с 1 — 1,5 месяцев, и начинаются они с кожи головы, позднее их можно вызвать с других участков. С возрастом тактильная чувствительность кожи увеличивается: так, у 10-летних детей она выше, чем у шестилетних, но ниже, чем у детей более старшего возраста.

Свободные нервные окончания и реакция на боль формируются у плода на восьмой неделе развития. Раздражая кожу новорожденного и грудного младенца, можно вызвать различные движения в ответ на болевую и температурную стимуляцию. Болевые реакции при раздражении кожи резкими механическими, термическими и другими стимулами возникают еще в период внутриутробного развития, и у недоношенных детей они выражены уже в первые дни после рождения, причем наибольшая чувствительность к болевым стимулам характерна для кожи лица. Новорожденные дети на болевые раздражения отвечают общими и местными защитными реакциями, сопровождающимися эмоциональной окраской в зависимости от места и силы приложения болевого стимула, изменением частоты сердцебиения и дыхания. Порог болевой чувствительности у новорожденных детей выше, латентный период больше, чем у взрослых. Через неделю после рождения уменьшается общая двигательная реакция на болевые стимулы, появляются локальные ответы. Чувствительность к болевым раздражениям с возрастом увеличивается. К концу первого года жизни ребенок может дифференцировать участок болевой стимуляции кожи. После трех лет становится возможной точная локализация боли, вызванной раздражением рецепторов внутренних органов. Исследование болевого порога показало, что на протяжении первых двух недель после рождения он изменяется очень мало, к концу первого месяца — уменьшается и затем до девяти месяцев остается фактически неизменным. С девяти месяцев болевая чувствительность возрастает: к пяти годам ее порог уменьшается в два раза, а к шести — еще в 2,5 раза. Всего с момента рождения и до шести лет порог болевой чувствительности снижается в восемь раз.

Температурная чувствительность кожи к моменту рождения достаточно сформирована, о чем свидетельствует способность младенца реагировать на резкие изменения температуры окружающей среды двигательными реакциями общего и местного характера. У новорожденного ребенка действие температурных раздражителей, как тепловых, так и холодовых, вызывает безусловно рефлекторные реакции, проявляющиеся в общем двигательном беспокойстве, крике, задержке дыхания. Сначала реакции очень обобщенные, в них участвует практически все тело ребенка, с возрастом они становятся более локальными. Чувствительность к действию температурных раздражителей с возрастом увеличивается: скрытый (латентный) период их действия у взрослых почти в 10 раз меньше, чем у новорожденных.

Чувствительность проириорецепторов мышц, сухожилий и суставов также изменяется с возрастом, обеспечивая становление сложных координированных манинуляторных двигательных актов, локомоции и речевой функции. Морфофункциональное развитие участвующих в этих реакциях проириорецепторов начинается на ранних этапах эмбриональной жизни. К моменту рождения они уже сформированы, но процесс их развития продолжается в постнатальный период, достигая уровня взрослого человека к 7—14 годам.

Соматосенсорная кора начинает формироваться на 22 неделе внутриутробного развития, се созревание продолжается в постнатальном онтогенезе на протяжении нескольких лет. В процессе созревания в коре образуются слои нейронов, они увеличиваются и дифференцируются, изменяется их расположение, уменьшается плотность на единицу площади. В постцентральной области формирование слоев и расположение в них клеточных элементов заканчиваются к первомувторому году жизни, а в верхней теменной области — к первому — четвертому годам. Вместе с тем увеличение площади соответствующих полей коры, ее расширение, а также увеличение размеров клеток продолжается до семи лет.