Возникновение эукариотического уровня организации

В соответствии с современной точкой зрения первые эукариотические организмы — родоначальники примитивных одноклеточных животных и растений — возникли па базе симбиоза между крупными амебоподобными анаэробными прокариотами (предположительно, сходными с современными архсбактсриями), с одной стороны, и мелкими аэробными прокариотами, фотосинтезирующими бактериями и подвижными спирохетоподобными прокариотами (спириллами) — с другой. При этом в симбионтиом комплексе аэробные прокариоты заняли внутреннее положение (после фагоцитирования клсткой-хозяином), в то время как спирохстоподобные прокариоты — наружное («вмонтированы» в клеточную оболочку). Позитивная сторона данного «союза» заключалась в том, что оба мелких прокариота (дышащие бактерии и бактерии-спириллы) приобрели благоприятную среду обитания, а крупный партнер — органеллы для защиты от токсического действия кислорода и эффективной энергопродукции (первые превратились в митохондрии) и активного передвижения (вторые превратились в жгутики, а их базальные тельца — в центриоли). Таким образом возник предок одноклеточного животного организма.

11оявление родоначальника одноклеточного растительного организма шло, по-видимому, сходным путем: вслед за мелкими аэробными бактериями крупные анаэробы фагоцитировали мелкие фотосинтезирующие бактерии (типа цианобактерий), преобразовавшиеся в дальнейшем в хлоропласта (рис. 11.13). Очевидно, что главный участник данного процесса — крупный анаэробный прокариот — исходно не обладал способностью к фагоцитозу (один из отличительных признаков прокариот). Для развития этой функции (существенно необходимой для перехода от прокариотического уровня организации к эукариотическому по механизму эндосимбиоза) прото-эукариотам необходимо было приобрести ряд качественно новых свойств: эластическую плазмалемму, цитоскелет, сигнально-регуляторную систему, ориентированную на эффективное взаимодействие с биотическим окружением, в частности с членами сообщества — будущими эндосимбионтами. Предполагают, что геном прото-эукариот отличался невысокой стабильностью, вследствие чего они обладали повышенной склонностью к инкорпорации чужих генов. Именно с интенсивным горизонтальным генетическим обменом (в том числе с микроорганизмами, неродственными бактериям — предшественникам митохондрий и хлоропластов) связывают появление у них вышеуказанных признаков, составляющих морфо-физиологическую основу фагоцитоза (эндосимбиоза). Так, в геноме современных эукариот идентифицированы гены архейного и бактериального происхождения, которые кодируют белки (в частности, синтаксин, адаптин N), связанные со слиянием мембран и образованием везикул, а также некоторые мембранные белки-рецепторы и ряд белковых факторов сигнально-регуляторных систем.

Рис. 11.13. Эндосимбиотический механизм возникновения эукариот:

1 — крупный анаэробный прокариот; 2 — фотосинтезирующие прокариоты; 3 — мелкие аэробные прокариоты; 4 — спиралевидные прокариоты Механизмы формирования ядра, появления диплоидного набора хромосом (генов), митоза, полового процесса остаются не до конца выясненными.

Полагают, что некоторые цитоплазматические органеллы и ядро возникли путем внячиваний плазматической мембраны с последующим обособлением и специализацией в различных направлениях. В соответствии с альтернативной точкой зрения, клеточное ядро имеет вирусное происхождение и берет свое начало от крупного ДНК-вируса, заразившего древнюю архсбактерию и перешедшего в состояние «мирного» сосуществования с клеткой-хозяином. (Аналогичная ситуация имеет место при взаимодействии умеренного фага и бактерии и называется лизогенией). Среди современных вирусов наиболее крупными являются пандоравирусы, мегавирусы, мимивирусы и др. Они отличаются сложным строением, в частности, имеют суперкапсид, состоящий из нескольких (более двух) мембран. При заражении клетки-хозяина внешняя мембрана сливается с илазмалеммой и в цитоплазму проникает вирион, окруженный двумя мембранами. Последние местами сливаются с образованием сквозных отверстий (аналоги ядерных пор). Внутреннюю мембрану изнутри подстилает белковый слой капсида (аналог ядерной ламины). В такой форме вирус может достаточно долго существовать в клетке. При этом в нем происходит транскрипция, посттранскрипционная модификация пре-иРПК, транспорт зрелых и-РНК через поры в цитоплазму. Этим сходство вируса с ядром не ограничивается. Геном вируса представлен линейными молекулами ДНК. Расхождение дочерних молекул ДНК при размножении вируса может сопровождаться растворением мембранной оболочки. Геном самого большого из известных вирусов (пандоравируса) составляет 2,5 млн нуклеотидных пар, что сопоставимо с геномом обычной свободноживущей бактерии. Необходимо особо подчеркнуть, что появление ядра явилось прогрессивным эволюционным приобретением. Именно благодаря этому событию стало возможным пространственное разграничение области метаболизма и биоэнергетики (цитоплазма) и области хранения, самоудвоения и избирательной реализации генетической информации (ядро). В этих условиях регуляция функционирования генома осуществлялась более эффективно, что открыло широкие перспективы в плане адаптации одноклеточных организмов к изменяющимся условиям среды.

Согласно современным воззрениям такой механизм возникновения одноклеточных эукариотических организмов, как эндосимбиоз, является проявлением одного из общих принципов биологической эволюции — возникновение крупных эволюционных новообразований путем комбинации (перекомбипации) имеющихся функциональных блоков.

Важно специально подчеркнуть, что с появлением эукариот биотический круговорот веществ в природе резко интенсифицировался. Дело в том, что в отличие от прокариот они имеют пластичную плазматическую мембрану и снабжены сократительными белками (актином и миозином), что позволяет им формировать псевдоподии, активно заглатывать частицы органического материала (фагоцитоз) и переваривать его в пищеварительной вакуоли. Напомним, что бактерии могут осуществлять только наружное «пищеварение» — выделять во внешнюю среду ферменты и всасывать низкомолекулярные продукты расщепления через клеточную оболочку. Такой механизм деградации органических субстратов отличается низкой эффективностью. Именно с этим обстоятельством связывают тот факт, что на предыдущем этапе биопоэза (мир прокариот) значительные массы органических веществ выводились из круговорота, накапливались в осадках и подвергались химической трансформации, превращаясь в нефть, газ, горючие сланцы.