Строение головы и ее придатков

Голова насекомых образована шестью сегментами, которые слились без различимых границ; при этом четыре сегмента сохранили видоизмененные конечности (1 пара антенн и 3 пары ротовых придатков). Покровы слившихся сегментов формируют плотную монолитную головную капсулу — эпикраниум (рис. 2.2). Различают три основных типа постановки головы насекомого: гипогнатический (продольная ось головной капсулы образует прямой угол с продольной осью тела, ротовые придатки направлены вниз), прогнатический (оси головной капсулы и тела совпадают, ротовые придатки направлены вперед) и опистогнатический (ось головной капсулы образует острый угол с осью тела, ротовые придатки направлены вниз в направлении груди).

На голове выделяются различные участки, разделенные более или менее выраженными швами. Нижний передний участок головы — наличник, или клипеус, за ним следует передняя часть головы — лоб, над ним — верхняя часть головы — темя (оно разделено продольным швом на две половины). Узкий участок позади темени — затылок — лежит над затылочным отверстием. Органы зрения взрослых насекомых и личинок насекомых с неполным превращением представлены парой сложных фасеточных глаз, состоящих из множества мельчайших элементарных глазков — омматидиев. Наружная линза омматидия — фасетка — имеет шестигранную форму. Фасеточные глаза обычно располагаются по бокам передней части головы; между ними лежат два-три мелких одиночных простых (дорсальных, или теменных) глазка, выполняющих функцию светочувствительных органов (иногда простые глазки отсутствуют). Органы зрения личинок насекомых с полным превращением представлены одной или несколькими парами простых глазков (так называемых латеральных, или стемм). Позади фасеточных глаз находятся виски, ниже глаз — щеки. Между лбом и наличником и над основаниями нижних челюстей расположены глубокие углубления — так называемые тенториальные ямки. Они образованы впячиваниями кутикулы, которые проникают узкими рукавами внутрь эпикраниума и образуют тенторий — внутренний скелет, придающий голове насекомого особую прочность.

Рис. 2.2. Строение головы насекомого (по Gullan, Cranston, 2005, с изменениями):

• 1 — сложный (фасеточный) глаз; 2 — простой глазок; 3 — теменной шов;
• 4 — лобный шов; 5 — антенна (усик); 6 — антеннальная ямка; 7 — рукоятка антенны; 8 — ножка антенны; 9 — жгутик антенны; 10 — лоб; 11 — наличник;
• 12 — верхняя губа; 13 — верхняя челюсть (мандибула); 14 — нижняя челюсть (максилла); 15 — нижняя губа

Антенны, или усики, — основные осязательные и обонятельные (хеморецепторные) органы насекомых, представляющие собой видоизмененные конечности сегмента в составе головы (рис. 2.3). Парные членистые антенны обычно подвижно прикреплены на лбу, между глазами, в особых сочленовых углублениях — антеннальных ямках, затянутых мембраной. Формы и размеры антенн насекомых чрезвычайно разнообразны: количество антенномеров (члеников антенн) варьирует у разных насекомых от 3 до более 100. Характеристики антенн являются важным морфологическим признаком, который используют в систематике и для определения разных таксонов насекомых.

Антенна состоит из трех отделов: рукоятки, или основного членика (I членик), ножки (II членик), жгутика — совокупности остальных члеников антенны. Рукоятка и ножка имеют собственную мускулатуру и поэтому подвижны. Внутри ножки антенны находится так называемый Джонстонов орган, образованный скоплением чувствительных клеток; эта структура выполняет функцию органа механорецепции, воспринимая колебания жгутика, помогает насекомым определять скорость полета, у некоторых насекомых выполняет функцию органа слуха. У насекомых встречаются антенны разных типов.

Рис. 2.3. Типы антенн насекомых (по Бей-Биенко, 1976):

• 1 — щетинковидная; 2 — нитевидная; 3 — четковидная; 4 — пиловидная;
• 5 — гребневидная, или гребенчатая; 6 — булавовидная; 7 — головчатая;
• 8 — веретеновидная; 9 — пластинчатая; 10 — гребенчато-коленчатая;
• 11 — неправильная; 12 — перистая; 13 — щетинконосная

Щетинковидные антенны — тонкие, сужающиеся к вершине (тараканы, кузнечики, некоторые бабочки и др.). Нитевидные антенны — тонкие, равномерные по всей длине (жуки жужелицы, саранчовые). Четковидные антенны отличаются выпуклыми, округлыми с боков члениками (жуки чернотелки). Членики пиловидных антенн имеют острые выступающие углы, придающие всей антенне зазубренную форму (жуки щелкуны и усачи). Удлиненные отростки имеют членики гребневидных антенн (некоторые виды щелкунов и ночных бабочек). Антенны с утолщенной за счет расширенных последних члеников вершиной называют булавовидными (дневные бабочки); антенны с крупной резко выраженной булавой — головчатыми (жуки могильщики и короеды). Антенны с булавой, состоящей из широких пластинчатых члеников — пластинчатые (жуки хрущи и навозники). Веретеновидные антенны расширяются к середине, на вершине — суженные и заостренные (бабочки бражники и пестрянки). Коленчатые антенны согнуты в сочленении рукоятки с остальной частью (осы, муравьи). Коленчатые антенны, оканчивающиеся булавой или гребнем называют, соответственно,.

коленчато-булавые (жуки долгоносики) и коленчато-гребенчатые (жуки олени). Членики перистых антенн снабжены густо расположенными тонкими чувствительными волосками (ночные бабочки, некоторые комары). Антенны с асимметричными, разной формы члениками называют неправильными (некоторые жуки нарывники). Щетинконосные антенны всегда короткие, 3-члениковые, от последнего членика отходит чувствительная щетинка (мухи).

Ротовые аппараты. У насекомых в связи с разнообразием типов питания и способов добывания пищи сформировались самые различные ротовые аппараты (рис. 2.4). Типы ротовых аппаратов насекомых служат важными систематическими признаками на уровне отрядов. Их изучение следует начать с первичного и наиболее распространенного — грызущего аппарата.

Рис. 2.4. Типы ротовых аппаратов насекомых (по разным авторам):

1 — грызущий (таракана), 2 — колюще-сосущий (клопа), 3 — сосущий (бабочки), 4 — грызуще-лижущий (пчелы), 5 —лижущий (мухи); а — верхняя губа, б — верхние челюсти, в — нижние челюсти, г — нижняя губа, ск — слюнной канал, пк — пищевой канал, т — трахея, скш — скользящий шов.

Грызущий ротовой аппарат (см. рис. 2.4, 1) имеют стрекозы, прямокрылые, жесткокрылые, сетчатокрылые, большинство перепончатокрылых и многие более мелкие по количеству видов отряды насекомых. Он предназначен для питания сравнительно твердой пищей: растительной, животной или органическими остатками.

Грызущий ротовой аппарат состоит из верхней губы, верхних челюстей, нижних челюстей и нижней губы. Верхняя губа, или лабрум, — не гомологичная конечностям непарная складка кутикулы прямоугольной или овальной формы. Верхняя губа прикрывает другие ротовые придатки спереди, она также является органом вкуса и осязания. Верхние челюсти, (мандибулы, или жвалы), имеют нечленистое строение и сильно хитинизированы. На внутреннем крае мандибул развиты зубцы. С их помощью насекомые захватывают, отгрызают и грубо измельчают пищу. Нижние челюсти, или максиллы, имеют членистое строение. Они состоят из основного членика (кардо), прикрепленного к головной капсуле, и отходящего от него стволика (стипеса). К вершине стволика причленяются наружная (галеа) и внутренняя (лациния) жевательные лопасти, последняя снабжена зубцами. Сбоку от стволика отходит нижнечелюстной (максиллярный) щупик, состоящий обычно из 4—5 (не более 7) члеников. Третья пара ротовых придатков у насекомых срастается, образуя нижнюю губу, или лабиум. Строение ее подобно строению максилл. Основная часть разделена поперечным швом на подподбородок (постментум) и раздвоенный на вершине подбородок (ментум). Каждая половина подбородка несет пару небольших жевательных лопастей: внутренние — язычки (глоссы), и наружные — придаточные язычки (параглоссы), а также 3—4-члениковые нижнегубные (лабиальные) щупики.

Колюще-сосущий ротовой аппарат (см. рис. 2.4, 2) приспособлен для прокалывания покровных тканей растений или животных и питания жидкой пищей, скрытой под ними. Такой ротовой аппарат развит у клопов, равнокрылых (тлей, белокрылок, листоблошек, цикад, червецов и щитовок), бахромчатокрылых (трипсов) и части представителей отряда двукрылых (кровососущие комары).

Наружную часть ротового аппарата клопа представляет видоизмененная нижняя губа — удлиненный членистый подвижный хоботок, прикрепленный к переднему краю головы; в состоянии покоя он подгибается под голову. Внутри полого хоботка находятся видоизмененные мандибулы и максиллы — 2 пары тонких заостренных стилетов. Мандибулы — простые стилеты, прокалывающие покровы. Пара максилл плотно соединяется между собой. На их внутренней поверхности имеются два продольных желобка, образующих при соединении два канала: верхний (пищевой) служит для всасывания жидкой пищи, а по нижнему (слюнному) каналу в питательный субстрат вводится слюна, содержащая ферменты, необходимые для первичной обработки пищи. Небольшая верхняя губа лежит в основании хоботка. При питании клоп надавливает хоботком на субстрат. Хоботок постепенно коленчато изгибается под голову в виде буквы «Р», а пучок из четырех стилетов прокалывает покровы и проникает в ткани; при этом сначала в прокол на небольшое расстояние по очереди вводятся мандибулы, после их закрепления в проколе — сразу обе максиллы; постепенно все четыре стилета вводятся на необходимую глубину. Далее происходит нагнетание слюны в прокол и всасывание пищи. Аналогично происходит питание соком растений представителей отряда равнокрылых; при этом видоизмененная нижняя губа в виде хоботка у них причленена к заднему краю головы.

Грызущий и колюще-сосущий ротовые аппараты в сельскохозяйственной и лесной энтомологии рассматривают наиболее подробно, так как только ими насекомые могут повреждать растения. У ряда насекомых ротовой аппарат приспособлен для питания жидкой пищей, например, для добывания нектара со дна венчиков цветков (сосущий и грызуще-лижущий).

Сосущий ротовой аппарат (см. рис. 2.4, 3) развит у чешуекрылых (бабочек). Верхняя и нижняя губа небольшие, в виде простых пластинок, на нижней губе сохраняются хорошо развитые щупики. Мандибулы редуцированы. Основную часть ротового аппарата — длинный, гибкий, спирально скручивающийся в покое хоботок — образуют видоизмененные галеа нижних челюстей. Каждая из них имеет форму длинной полутрубки. Соединяясь между собой скользящим швом, пара видоизмененных галеа образуют трубку с обширной внутренней полостью, служащей для всасывания нектара. Стенки хоботка содержат множество хитиновых колечек, обеспечивающих его упругость и поддерживающих пищевой канал открытым. В теле видоизмененных галеа проходят трахеи, в которые нагнетается гемолимфа из головы, помогающая раскручивать хоботок.

Грызуще-лижущий ротовой аппарат (см. рис. 2.4, 4) встречается у части представителей отряда перепончатокрылых (пчел, шмелей, некоторых ос). Он также предназначен для питания нектаром, но имеет иное строение. Верхняя губа и верхние челюсти сохраняют типичную для грызущего аппарата форму. Главную рабочую часть составляют сильно удлиненные, видоизмененные и взаимосвязанные нижние челюсти и нижняя губа. В нижних челюстях особо хорошо развиты галеа, а в нижней губе — глоссы; последние срастаются в длинный, гибкий, трубчатый язычок с флабеллумом (ложечкоподобным кончиком язычка) на конце. Складываясь, эти части образуют хоботок, представляющий систему из трех вставленных друг в друга каналов убывающего диаметра. По наибольшему внешнему каналу, образованному нижними челюстями и удлиненными щупиками нижней губы, быстро всасывается обильная и близкодоступная пища или вода. Второй канал — полость язычка — служит для всасывания нектара из глубоких венчиков. Третий, капиллярный канал, проходящий в верхней стенке язычка, является слюнным. В покое хоботок способен складываться в два колена, при этом он прижимается верхними челюстями к голове.

Лижущий ротовой аппарат (см. рис. 2.4, 5) имеет значительная часть двукрылых — большинство мух. Это наиболее сложный и видоизмененный ротовой аппарат, который служит для питания как различной жидкой пищей и мелкодисперсными пищевыми взвесями (сахаристыми соками, продуктами разложения органических остатков и др.), так и твердыми субстратами. Он представляет собой мясистый подвижный хоботок, развитый, в основном, за счет гипертрофированной нижней губы. Хоботок оканчивается парой полукруглых лопастей, образующих оральный диск, в центре которого — ротовое отверстие, окруженное рядом хитиновых зубчиков. На поверхности лопастей развита система псевдотрахей, открывающихся на поверхности мельчайшими отверстиями. Эта структура образует фильтрующую часть ротового аппарата, которая способна поглощать жидкость вместе с мелкими плотными частицами; более крупные частицы отфильтровываются. Лопасти орального диска подвижны, при выворачивании их вверх зубчики ротового диска обнажаются и могут соскребать пищевые частицы с твердого субстрата.